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INTRODUCCIÓN
La distribución geográfica de una especie está determinada por la interacción entre los factores históricos y las condiciones bióticas-abióticas actuales (Woodward 1987, Woodward et al. 2004). Así emerge uno de los objetivos centrales en la ecología vegetal, que es entender cómo las condiciones climáticas influyen en la distribución de las especies (Wright et al. 2001, Westoby et al. 2002, Mozdzer et al. 2016). Actualmente, este objetivo cobra relevancia frente a los importantes cambios climáticos observados a escala global en los últimos años (IPCC 2014), influyendo directamente en el desempeño de los individuos y en sus dinámicas poblacionales (Nemani et al. 2003, Parmesan 2006). Las consecuencias de estas variaciones climático-ambientales pueden ser más evidentes en los límites de distribución de una especie determinada (Loehle 1998), ya que en estos sitios los factores climáticos son adversos, haciendo que el desempeño individual esté próximo a su límite de tolerancia funcional (Hampe & Petit 2005, Matías 2012).
Debido a que la disponibilidad y el transporte de agua juegan un rol crítico en la distribución de las plantas (e.g.Sperry et al. 2002, Brodribb 2009), en los últimos años se han considerado los rasgos hidráulicos dentro del enfoque funcional, debido a que son altamente sensibles a los factores abióticos como bajas temperaturas o sequía (Pivovaroff et al. 2014). Si bien estudios recientes muestran que estos rasgos son útiles para predecir cambios en las dinámicas poblacionales (Soudzilovskaia et al. 2013), pocos estudios los han incorporado como predictores del desempeño de especies con hábitos foliares contrastantes y sus implicancias en poblaciones nativas cercanas a sus límites de distribución.
El hábito foliar siempreverde y deciduo se diferencian por la fenología de sus hojas, donde las deciduas las pierden en invierno evitando así los efectos de las condiciones estresantes (e.g. temperaturas bajas), mientras que las siempreverdes mantienen la funcionalidad de su tejido fotosintético y suministro de agua a través de la planta bajo estas mismas condiciones (Kikuzawa & Lechowicz 2011). Estudios comparativos muestran que especies siempreverdes tienen menores tasas y baja eficiencia en el transporte de agua (Gartner & Meinzer 2005, Fan et al. 2011, Markesteijn et al. 2011), traduciéndose en valores promedios menores de conductividad hidráulica específica del xilema (K S del inglés sapwood-specific hydraulic conductivity) y de hoja (K L del inglés leaf specific hydraulic conductivity) comparadas con las deciduas (Fu et al. 2012). No obstante, cuando las condiciones ambientales son desfavorables (e.g. sequía o bajas temperaturas) y ambos hábitos foliares coexisten, los resultados muestran bajas eficiencias en el transporte de agua a nivel de xilema y hoja (Bucci et al. 2012).
Lo anterior sustenta la idea de que la sensibilidad de los rasgos hidráulicos, traducidos en un menor desempeño en el transporte de agua en sitios climáticamente desfavorables, podrían estar relacionados fuertemente con las condiciones desfavorables predominantes en los límites del rango de distribución latitudinal de las especies no importando su hábito foliar. Sumado a lo anterior, pocos estudios han considerado preguntas desde el enfoque hidráulico en especies filogenéticamente emparentadas, que difieran en sus hábitos foliares y que coexisten en determinados gradientes climático-geográficos.
Los Andes de Chile es un gradiente geográfico-climático con marcadas variaciones de las condiciones ambientales como la temperatura y precipitación (Hajek & Di Castri 1975, Luebert & Pliscoff 2006). Sobre este se distribuyen las especies del género Nothofagus que dominan los bosques presentes en este gradiente latitudinal, ocupando diferentes hábitats, difiriendo en sus hábitos foliares, como en las extensiones latitudinales y límites septentrionales y meridionales (Amigo & Rodríguez-Guitián 2011). Además, los Andes sudamericanos es uno de los pocos sitios geográficos- junto con Tasmania- donde las especies de Nothofagus forman bosques mixtos donde coexisten individuos de hábito foliar siempreverde y deciduo (Veblen et al. 1996).
En el presente estudio se evaluaron las respuestas hidráulicas de xilema (K S ) y de hoja (K L ), en individuos de Nothofagus dombeyi, la especie arbórea más ampliamente distribuida en los bosques templados (34º-47º S), y de Nothofagus pumilio, que es la especie arbórea más ampliamente distribuida en los bosques subantárticos de Chile y Argentina (35º-55º S) (Amigo & Rodríguez-Guitián 2011). Asumiendo, que las condiciones climáticas modelan la distribución de las especies de Nothofagus en estudio, se hipotetiza que ambas especies de Nothofagus presentan un menor desempeño en el transporte de agua en sus poblaciones (septentrional y meridional) comparadas con su población central, teniendo así una convergencia funcional hidráulica de ambas especies no importando su hábito foliar. Esto se reflejaría en bajos valores promedio de K S y K L en las poblaciones septentrionales y meridionales comparadas con las poblaciones centrales para cada especie en el gradiente de los Andes de Chile.
MATERIALES Y MÉTODOS
ESPECIES EN ESTUDIO
Nothofagus dombeyi (Mirbel) Oersted, de nombre común coigüe, crece en Chile desde la provincia de Colchagua hasta la provincia de Aisén (≈ 34-47° S). Se encuentra distribuida preferentemente en faldeos cordilleranos de exposición sur (Rodríguez & Quezada 2003). Sus árboles pueden alcanzar hasta los 40 m de altura, de troncos cilíndricos, relativamente rectos, de hasta 2,5 m de diámetro, la corteza es gris oscuro con pequeñas grietas verticales (Rodríguez et al. 2005). Su follaje es denso con ramas fuertes, de disposición horizontal. Hojas persistentes, simples, de 2-3,5 cm de largo, cortamente pecioladas; lámina aovado-lanceolada a lanceolada-rómbica, coriácea, glabra, aguda en el ápice, con margen finamente aserrado. Por su parte Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser, conocido como lenga, en Chile exhibe una distribución natural en la Cordillera de los Andes desde la provincia de Talca hasta cerca del Archipiélago del Cabo de Hornos (≈ 35° - 55° S). Sus individuos pueden alcanzar hasta los 30 m de altura con copa piramidal. Presentan troncos rectos, cilíndricos de hasta 1,5 m de diámetro. Su corteza es delgada, gris oscura y agrietada longitudinalmente (Rodríguez & Quezada 2003). De hojas deciduas, alternas, de 2-4 x 1,4-3 cm; pecíolo de 2-6 mm; lámina elíptica, roma, ligeramente cordiforme en la base, a veces cuneada y algo asimétrica; venas pilosas que terminan en el seno de cada dos dientes; margen crenado o dentado-romo, ciliado (Rodríguez & Quezada 2003). Se distribuye en sitios con altas precipitaciones, temperaturas bajas y suelos de baja calidad, donde la temporada de invierno es particularmente rigurosa; alcanzando altas altitudes como también altas latitudes meridionales en la Cordillera de los Andes (Rodríguez et al. 2005).
SITIOS DE MUESTREO
Los sitios de muestreo se seleccionaron basados en dos criterios: i) tres sitios a lo largo del piedemonte de los Andes de Chile que estuvieran cercanos a los límites de distribución septentrional y meridional, y un sitio próximo a la distribución central para cada especie de Nothofagus en estudio y ii) que en cada sitio seleccionado las especies fueran dominantes. Para este segundo criterio se utilizó la clasificación de la vegetación de Gajardo (1994) y de Luebert & Pliscoff (2006). De esta manera, los sitios seleccionados para N. dombeyi fueron: sitio septentrional, la Reserva Nacional Altos de Lircay (ADL, 35°35' S - 71°01' O), la cual se encuentra ubicada geográficamente en la zona bioclimática oceánica pluviestacional mediterránea con un piso de vegetación denominado bosque de hoja caduca dominada por especies de Nothofagus (Luebert & Pliscoff 2006). El sitio central fue el Parque Nacional Puyehue (PNP, 40°44' S - 72°18' O) ubicado en una zona bioclimática hiperoceánica templada (Luebert & Pliscoff 2006), caracterizado por un piso de vegetación de especies siempreverdes de hojas ancha como N. dombeyi, Laureliopsis philippiana, Aextoxicon punctatum y Eucryphia cordifolia (Saldaña et al. 2005, Carrasco-Urra & Gianoli 2009). El sitio meridional se situó en las proximidades de la ciudad de Coyhaique (COY, 45º31' S - 72º03' O) y geográficamente ubicado en la zona bioclimática hiperoceánica templada, con un piso vegetacional de bosque caducifolio templado andino de N. pumilio y Berberis ilicifolia (Luebert & Pliscoff 2006). En tanto, para N. pumilio los sitios seleccionados fueron ADL como septentrional y COY como central, mientras que el sitio meridional fue la Reserva Nacional Magallanes (RNM, 53º08' S - 71º00' O), que se encuentra ubicada en las cercanías de la ciudad de Punta Arenas. Este sitio se localiza en una zona bioclimática hiperoceánica templada con una capa de vegetación denominada bosque mixto templado- antiboreal andino de N. betuloides y N. pumilio (Luebert & Pliscoff 2006) (Fig.1).
CARACTERIZACIÓN DE LAS VARIABLES CLIMÁTICAS
La caracterización de las condiciones climáticas para cada sitio de muestreo se realizó a partir de bases de datos desde capas climáticas del programa WordClim con una resolución de trama de 1 x 1 km y procesadas en el programa DIVA- GIS (http://www.diva-gis.org). De cada sitio de muestreo se obtuvo seis variables climáticas, tres de ellas relacionadas con la temperatura y otras tres asociadas a la precipitación.
FIGURA 1 Mapa del centro-sur de Chile con los sitios de muestreo a lo largo de los Andes de Chile. De norte a sur los sitios fueron: Reserva Nacional Altos de Lircay (ADL, 35°35' S - 71°01' O), Parque Nacional Puyehue (PNP, 40°44' S - 72°18' O), Coyhaique (COY, 45°31´ S - 72°03´ O) y la Reserva Nacional Magallanes (RNM, 53°08' S - 71°00' O). Círculos verdes son los sitios de muestreo de N. dombeyi, círculos naranjos para N. pumilio y los círculos verde-naranjo los sitios de muestreo para ambas especies. / Map of South-Central Chile to the sampling sites along of the Chilean Andes. From north to south the sites were: Altos de Lircay National Reserve (ADL, 35°35' S - 71°01' W), Puyehue National Park (PNP, 40°44' S - 72°18' W), Coyhaique (COY, 45°31´ S - 72°03´ W) and Magallanes National Reserve (RNM, 53°08' S - 71°00' W). Green circles are sampling sites of N. dombeyi, orange circles for N. pumilio, and green-orange circles are sampling sites for both species.
Las variables asociadas con la temperatura fueron: temperatura media anual, temperatura máxima del mes más cálido y la temperatura mínima del mes más frío; mientras que las variables asociadas con la precipitación fueron: la precipitación anual, la precipitación del mes más seco y la precipitación del mes más lluvioso. Sumadas a estas, se incluyeron dos índices predictores para la temperatura y precipitación que muestran una variación bioclimática a una escala local. El primero fue el rango anual de temperatura, definido como una medida de la variación de temperatura durante un periodo de tiempo determinado (O'Donnell & Ignizio 2012); mientras que el segundo fue la precipitación estacional, definida como la medida de la variación de las precipitaciones mensuales sobre la precipitación total anual (O'Donell & Ignizio 2012).
TRANSECTOS Y POBLACIONES DE MUESTREO
En cada sitio de estudio se estableció un transecto de muestreo perpendicular a la altitud y cada 10 m se seleccionaron entre 25 y 30 árboles para su muestreo y cuantificación de los rasgos funcionales hidráulicos considerados en este estudio. Además, los individuos seleccionados de cada especie debieron cumplir con los siguientes criterios: i) diámetros entre 30 y 45 cm a la altura del pecho, cuantificado con una forcípula (marca Silvanus, modelo 1208; ii) los individuos debían ser árboles monofustales, iii) la distancia mínima entre cada árbol de al menos 10 m, evitando el muestreo del mismo “genet”; y iv) “buena salud del árbol”, es decir que no tuviera ramas o el fuste dañado, y sin presencia de fitopatógenos u hongos en las hojas, ramas o fuste del árbol seleccionado. Al conjunto de individuos muestreados en cada sitio se les llamo población.
CUANTIFICACIÓN DE LOS RASGOS FUNCIONALES HIDRÁULICOS
De los individuos que componían las poblaciones septentrional, central y meridional de cada especie en estudio, se recolectaron ramas de tercer orden que estuvieran expuestas a condiciones lumínicas de sol y sin síntomas aparentes de ataque de herbívoros, presencia de patógenos o con daños físicos (e.i. sin hojas o ramas quebradas). Las ramas tuvieron un largo basal-apical de 1-1,5 m aproximadamente y fueron recolectadas entre las 07:00 h y las 10:00 h. Inmediatamente luego de ser extraídas, las muestras fueron almacenadas en bolsas plásticas opacas, las que en su interior contenían toallas de papel absorbente embebidas en agua filtrada, para evitar así posibles embolismos de las muestras, siendo posteriormente trasladadas al lugar de cuantificación donde estaba montado el sistema llamado “flow meter o low- pressure steady-state flow meter method” (sensuBrodribb & Feild 2000).
Para la cuantificación in situ de la conductividad hidráulica se utilizó el método de flow meter. Primero se cuantificó para las ramas recolectadas la conductividad hidráulica (K H , kg s-1MPa m-1) definida como la tasa de flujo de la masa de agua a través de un segmento de rama cortado por unidad de presión de gradiente (Sperry et al. 1988), la cual considera el flujo del agua (m/s), el largo del segmento de rama (cm) y ambos divididos por la presión de gradiente, la cual es una constante con un valor de 9,8 KPa (Lusk et al. 2007). Luego, se cuantificó la conductividad hidráulica específica de xilema (K S ; kg MPa-1 m-1 s-1) definida como la conductividad hidráulica del tallo corregida por área de xilema activo, siendo estimada dividiendo la K H por el área de sección transversal de xilema (Brodribb & Feild 2000). El área de sección transversal de xilema fue obtenida de un corte transversal de la parte media del segmento de rama del cual se cuantificó el K H , y el corte fue teñido con safranina (0,1 %) y fotografiado (modelo Cámara CANON T3, Japón) con una escala de referencia. Posteriormente las imágenes fueron procesadas en el programa ImageJ (www.imagej.nih.gov/ij), obteniéndose el área transversal final del xilema activo. Por último, se cuantificó la conductividad hidráulica específica foliar o de hoja (K L , kg MPa-1 m-1 s-1), definida como la conductividad hidráulica de la rama corregida por el área foliar, que es la relación entre K H dividido por el área total de las hojas soportada por esa rama (Brodribb & Feild 2000). Para estimar el área foliar total de la rama se recolectaron todas las hojas de las ramas por sitio de muestreo y por especie; luego se realizaron relaciones peso-área foliar, estandarizando así las mediciones y áreas foliares de las muestras a las cuales se les había cuantificado el K H .
ANÁLISIS ESTADÍSTICOS
Las diferencias de los rasgos funcionales hidráulicos (K L , K S ) entre los sitios muestreados fue comparada mediante un análisis de varianza (ANOVA) de una vía y de manera independiente para cada especie. Para todos los ANOVAS se evaluaron previamente la normalidad y homogeneidad de los datos mediante las pruebas estadísticas de Shapiro- Wilks y Levenne (Zar 1999). A los ANOVAS significativos (p < 0,05) se les aplicó el test a posteriori de Tukey. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa Statistica 7.0 (Statsoft, USA), mientras que las gráficas fueron realizadas con el programa SigmaPlot 10.0 (Systat Software, USA).
RESULTADOS
CONDICIONES CLIMÁTICAS DE LOS SITIOS DE MUESTREO
De manera general, los valores de las variables climáticas muestran que en los sitios de muestreo cercanos a los límites de distribución latitudinal es donde se presentan condiciones climáticas desfavorables comparadas con los sitios cercanos a los centros de distribución actual de las especies de Nothofagus en estudio. Específicamente para N. dombeyi, el sitio septentrional de Altos de Lircay y meridional de la Reserva Nacional Magallanes tuvieron los valores promedios más bajos de temperatura media anual, temperatura mínima del mes más frío, precipitación anual, precipitación en el mes más húmedo y precipitación en el mes más seco; en comparación con el sitio central de distribución (Parque Nacional Puyehue). Asimismo, los índices climáticos mostraron que de norte a sur los sitios de muestreo disminuyen su variación en la temperatura y precipitación (Tabla 1). En tanto, para N. pumilio el sitio septentrional de Altos de Lircay y meridional de la Reserva Nacional Magallanes mostraron valores promedios bajos de la temperatura mínima del mes más húmedo, precipitación anual y precipitación en el mes más seco en comparación con el sitio de distribución central (Coyhaique).
CARACTERIZACIÓN DE LOS RASGOS FUNCIONALES HIDRÁULICOS EN LAS POBLACIONES DE MUESTREO
En general, los rasgos funcionales hidráulicos mostraron valores promedio menores en las poblaciones septentrional y meridionales comparado con la población central para cada especie en estudio. Específicamente para la siempreverde N. dombeyi, la conductividad hidráulica del xilema (K S ) fue significativamente menor en la población septentrional de Altos de Lircay comparada con la población central de Puyehue (F247 = 3,43; p < 0,005). Asimismo, para la conductividad hidráulica de hoja (K L ) tanto las poblaciones de los sitios septentrional como meridional tuvieron valores significativamente menores que la población central (F247 = 5,86; p < 0,005) (Tabla 2). Por su parte, N. pumilio tuvo valores significativamente menores en sus poblaciones septentrionales y meridionales comparadas con la población central para el rasgo de K S (F 252 = 6,90; p < 0,005) (ver Fig. 2). En tanto, para K L esta especie mostró diferencias significativas y valores promedio menores para el sitio donde estaba presente su población septentrional definida en este estudio (F252 = 8,48; p < 0,001) (Fig. 2, Tabla 2).
TABLA 1 Variables climáticas obtenidas para los sitios de muestreo considerados en este estudio. Los sitios fueron: Reserva Nacional Altos de Lircay (ADL, 35°35'S - 71°01'O), Parque Nacional Puyehue (PNP, 40° 44'S - 72° 18'O), Coyhaique (COY, 45° 31´S - 72° 03´O) y la Reserva Nacional Magallanes (RNM, 53º 08'S - 71º00'O). / Climatic variables obtained for sampling sites considered in this study. The sites were: Altos de Lircay National Reserve (ADL, 35°35'S-71°01'W), Puyehue National Park (PNP, 40° 44'S - 72° 18'W), Coyhaique (COY, 45° 31´S -72° 03´W) and Magallanes National Reserve (RNM, 53º 08'S - 71º00'W).
| VARIABLES CLIMÁTICAS | SITIOS DE MUESTREO | |||
|---|---|---|---|---|
| ADL | PNP | COY | RNM | |
| Temperatura media anual (°C) | 6,8 | 9,6 | 6,5 | 4,8 |
| Temperatura máxima del mes más cálido (°C) | 22 | 21,7 | 16,3 | 13,7 |
| Temperatura mínima del mes más frío (°C) | -3,9 | 0,9 | -1,7 | -1,9 |
| Rango anual de temperatura (°C) | 25,9 | 20,8 | 18 | 15,6 |
| Precipitación anual (mm) | 965 | 2344 | 1172 | 515 |
| Precipitación en el mes más húmedo (mm) | 204 | 349 | 174 | 53 |
| Precipitación en el mes más seco (mm) | 14 | 84 | 57 | 33 |
| Precipitación estacional (%) | 89,2 | 47,1 | 42,1 | 14 |
| Tipo de suelo | Volcánico | Volcánico | Volcánico | Volcánico |
FIGURA 2 Análisis de varianza de una vía (ANOVA) de los rasgos hidráulicos para cada especie y sitio de muestreo. Los sitios de norte a sur fueron: Reserva Nacional Altos de Lircay (35°35' S - 71°01' O), Parque Nacional Puyehue (40°44' S - 72°18' O), Coyhaique (45°31´ S - 72°03´ O) y la Reserva Nacional Magallanes (53°08' S - 71°00' O). Los círculos son los valores promedios + error estándar (Letras diferentes indican diferencias significativas; prueba de Tukey α = 0,05). Círculos negros (N. dombeyi), círculos blancos (N. pumilio). / One-way ANOVA of functional hydraulic per each species and sampling sites. From north to south: Altos de Lircay National Reserve (35°35' S - 71°01' W), Puyehue National Park (40°44' S - 72°18' W), Coyhaique (45°31´ S - 72°03´ W) and Magallanes National Reserve (53°08' S - 71°00' W). Circles are mean values + standard error (different letters indicate significant differences; Tukey test α = 0.05). Filled circles (N. dombeyi), open circles (N. pumilio).
TABLA 2 Valores promedios + (EE) de los rasgos funcionales considerados en este estudio, por sitio y por especie. Abreviaciones: Reserva Nacional Altos de Lircay (ADL), Parque Nacional Puyehue (PNP), Coyhaique (COY) y la Reserva Nacional Magallanes (RNM), K S (conductividad hidráulica específica de xilema), K L (conductividad hidráulica específica de hoja). / Mean values + SE of the functional traits considered in this study, per sites and species. Abbreviations: Altos de Lircay National Reserve (ADL), Puyehue National Park (PNP), Coyhaique (COY) and Magallanes National Reserve (MNR), K S (sapwood-specific hydraulic conductivity), K L (leaf-specific hydraulic conductivity).
| Población | Sitio de muestreo | K S (kg MPa-1 s-1 m) | K L (kg s-1 MPa-1 m-1) x 10-4 |
|---|---|---|---|
| Nothofagus dombeyi | 2,47+0,32 | 4,8+0,8 | |
| Septentrional | ADL | 1,44+0,16 | 2,2+0,3 |
| Central | PNP | 3,48+0,70 | 7,9+1,8 |
| Meridional | COY | 2,16+0,34 | 3,4+0,5 |
| Nothofagus pumilio | 2,86+0,35 | 12,39+1,67 | |
| Septentrional | ADL | 1,92+0,35 | 4,07+0,6 |
| Central | COY | 5,00+1,04 | 20,04+3,9 |
| Meridional | RNM | 2,13+0,22 | 12,53+2,22 |
DISCUSIÓN
Desde una perspectiva funcional, las condiciones climáticas actuales imperantes en el gradiente latitudinal de los Andes de Chile son factores limitantes en la distribución de N. dombeyi y de N. pumilio. Primero, los resultaron mostraron que las condiciones climáticas más desfavorables se presentaron en los sitios septentrionales y meridionales comparados con los sitios centrales de distribución para cada especie en estudio. Además, en los sitios tanto septentrional y meridional, las poblaciones de ambas especies de Nothofagus presentaron en promedio menores valores para los rasgos funcionales hidráulicos evaluados. A partir de estos resultados, es posible sugerir que el menor desempeño en el transporte de agua a nivel de xilema y hoja (bajos valores de K L y K S ) está asociado a condiciones climáticas desfavorables presentes en los sitios septentrional y meridional de distribución, permitiendo apoyar nuestra hipótesis planteada.
En los Andes de Chile se tienen como patrón general que en la temporada de crecimiento y foliación (primavera- verano), los sitios septentrionales tienen condiciones climáticas más secas y con altas temperaturas, mientras que los sitios meridionales son fríos y con menos precipitaciones. Lo anteriormente señalado, y asociándolo al transporte de agua en los árboles presentes en los extremos de distribución, permite sugerir que el transporte de agua es altamente inestable y con una alta probabilidad de embolizar en comparación a las poblaciones centrales, las cuales presentan condiciones climáticas menos rigurosas (Chen et al. 2009a). Esto concuerda con lo reportado por Martínez-Vilalta et al. (2010), quienes demostraron que individuos de diferentes especies tienen valores promedios de conductividad hidráulica de hoja y xilema más altos en condiciones ambientales locales menos estresantes. Lo anteriormente planteado permite sugerir que las respuestas funcionales de ambos rasgos evaluados están asociadas al mecanismo de evitar el embolismo sin importar el hábito foliar que presenten las especies arbóreas.
De manera general, se ha sugerido que los rasgos hidráulicos son altamente sensibles a los factores abióticos, como las temperaturas bajas o congelantes y/o a la baja disponibilidad de agua o sequía (Brodribb & Hill 1999, Cavender-Bares & Holbrook 2001, Choat et al. 2007, Markesteijn et al. 2011, Bucci et al. 2012). No obstante, algunos estudios han demostrado respuestas diferenciales según el hábito foliar, donde las especies deciduas tienen significativamente una mayor eficiencia hidráulica, mientras que las siempreverdes tienen una mayor resistencia al embolismo (Choat et al. 2005, Chen et al. 2009b, Fu et al. 2012). Lo anterior no se ve reflejado en nuestros resultados, ya que en los sitios cercanos a los límites septentrionales y meridionales de distribución, las diferencias a nivel de hábito foliar no se reflejarían en diferentes valores de K L y K S . Una explicación de lo anterior podría deberse a que, en los sitios septentrional y meridional considerados en este estudio, ambas especies pueden ser afectadas fuertemente por las presiones selectivas ejercidas por las condiciones climáticas actuales, para lo cual ambas especies realizan la adquisición del recurso hídrico a conductividades hidráulicas bajas, de forma menos eficiente pero más segura, disminuyendo así la probabilidad de embolizar sus tejidos.
Los resultados obtenidos en este estudio permiten sugerir que ambas especies de Nothofagus de hábito foliar contrastante tienen respuestas funcionales convergentes en el transporte de agua en sitios cercanos a sus límites de distribución latitudinal en los Andes de Chile, como una estrategia ecológica que les permite a ambas especies filogenéticamente emparentadas disminuir la probabilidad de sufrir embolismo y coexistir en algunos sitios de este gradiente. No obstante, en los sitios centrales de distribución sí se evidencian diferencias en los rangos funcionales, donde ambas especies de hábitos foliares contrastantes difieren en sus eficiencias en el transporte de agua. En las poblaciones centrales ambas especies maximizan el transporte de agua en comparación con los límites de distribución, siendo esta maximización del desempeño hidráulico mayor en N. pumilio, coincidiendo con estudios comparativos que muestran patrones de eficiencia hidráulica mayores para las deciduas que para las siempreverdes (e.g.Choat et al. 2005, Chen et al. 2009a, Fan et al. 2011). Este resultado lo podemos asociar a rasgos estructurales ampliamente utilizados en la ecología de plantas como la masa foliar por área (LMA, de su sigla en inglés) y la densidad de la madera (WD, de su sigla en inglés). Algunos estudios muestran que especies deciduas tienen menores valores de LMA y WD, lo que a nivel de hoja se traduce en hojas menos gruesas, con menor densidad de tejidos, y con una mayor área foliar (Niinemets 1999, Westoby & Wright 2006); mientras que a nivel de WD, este mismo hábito foliar tiene leños menos densos, con menor densidad de vasos pero con mayor diámetro de estos (Hacke & Sperry 2001, Hacke et al. 2001, Preston et al. 2006, Hao et al. 2008). Estas respuestas funcionales están asociadas a una mayor demanda y transporte de agua para las especies deciduas, comparadas con las siempreverdes que muestran respuestas más conservadoras para mantener el material fotosintético durante todo el año e incluso en temporadas adversas (e.g. invierno).
Finalmente, un aspecto a destacar es el enfoque de este estudio, ya que considera los rasgos funcionales hidráulicos como predictores de los límites de distribución espacial en los Andes de Chile. En general, las comparaciones de los trabajos basados en rasgos hidráulicos examinan principalmente las diferencias a nivel de especie, ya que el nivel intraespecífico es poco entendido, y que sin duda su variación y desempeño tienen importantes consecuencias en la sensibilidad y predictibilidad de las especies a los futuros escenarios de cambios climáticos o variaciones microclimáticas (Anderegg et al. 2015). De hecho, Matías (2012) plantea que los cambios en el rango de distribución de las especies dependerán de cómo se verán afectados los límites de distribución por las condiciones climáticas, mencionando tres alternativas: 1) expansión del rango, 2) contracción del rango, o 3) desplazamiento del rango. De aquí emerge la importancia de evaluar e integrar los rasgos hidráulicos, debido a su sensibilidad y predictibilidad y considerando los cambios ambientales futuros a escala local y/o global, los que ayudarían a entender los rangos de distribución espacial de las especies arbóreas.
