BIOLOGÍA EVOLUTIVA Y APLICADA, BIODIVERSIDAD Y TAXONOMÍA

 

Estado de conocimiento y conservación de los anfibios de Chile: una síntesis de los últimos 10 años de investigación

State of knowledge and conservation of amphibians of Chile: a synthesis of the last 10 years of research

 

CLAUDIO CORREA¹,^*, JUAN PABLO DONOSO¹ & JUAN CARLOS ORTIZ¹

¹Laboratorio de Herpetología, Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Barrio Universitario S/N, Concepción, Chile. Casilla 160-C.

*E mail: ccorreaq@udec.cl

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RESUMEN

Han transcurrido diez años desde que se publicó la última síntesis general del estado de conocimiento de los anfibios de Chile. Durante este periodo se han realizado numerosos aportes al conocimiento de estos organismos e implementado acciones enfocadas a su conservación. El objetivo de este trabajo es describir los avances realizados en distintas áreas científicas y en el campo de la conservación de los anfibios de Chile durante los últimos diez años, para obtener una visión actualizada de su estado de conocimiento y conservación e identificar algunas áreas que requerirían un mayor esfuerzo de investigación. La actualización se basó en 155 trabajos publicados entre 2006 y 2015, que incluyen artículos científicos de revistas ISI y no ISI, libros, capítulos de libros y guías de campo. Estas publicaciones fueron clasificadas por año y por área científica para examinar la tendencia temporal en el número de publicaciones e identificar en qué áreas se ha concentrado la labor científica. Las áreas en que se realizó la mayoría de las investigaciones durante esta última década fueron conservación, distribución geográfica y biogeografía, etología, taxonomía, y genética y filogeografía. Entre estas, la conservación se ha consolidado como una disciplina de interés científico y se ha beneficiado de acciones concretas como programas de crianza ex situ e in situ, la propuesta de un Plan Nacional de Conservación de Anfibios, y la evaluación de los estados de conservación realizada a través del Reglamento de Clasificación de Especies. Finalmente, se sugieren algunas temáticas que requerirían mayor atención por parte los investigadores en las áreas de la taxonomía, sistemática, biogeografía, biología y conservación.

PALABRAS CLAVE: anfibios de Chile, conservación, investigación, recopilación bibliográfica.

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ABSTRACT

Ten years have elapsed since the last general synthesis of the state of knowledge of amphibians of Chile was published. During this period there have been numerous contributions to the knowledge of these organisms and implemented actions aimed at their conservation. The aim of this paper is to describe the progress in different scientific areas and in the field of conservation of amphibians of Chile during the last ten years to get an updated vision of their state of knowledge and conservation and identify some areas that require greater research effort. The update was based on 155 works published between 2006 and 2015, including scientific articles ISI and no ISI, books, book chapters and field guides. These publications were classified by year and by scientific area to examine the temporal trend in the number of publications and identify in which areas has concentrated the scientific work. The areas where most research was conducted during the last decade were conservation, geographical distribution and biogeography, ethology, taxonomy, and genetics and phylogeography. Among these, conservation has become a discipline of scientific interest and has benefited from concrete actions such as ex situ and in situ breeding programs, the proposal of a National Plan of Amphibian Conservation and the assessment of conservation status made through the "Reglamento de Clasificación de Especies". Finally, some issues that would require more attention from researchers in the areas of taxonomy, systematics, biogeography, biology and conservation are suggested.

KEYWORDS: amphibians of Chile, bibliographic compilation, conservation, scientific research.

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INTRODUCCIÓN

Hace una década, Ortiz y Díaz-Páez (2006) sintetizaron el conocimiento de la taxonomía, la biogeografía y el estado de conservación de los anfibios de Chile, concluyendo con la identificación de algunas áreas que requerían más investigación. Esa revisión, además, incluyó breves reseñas del estudio de estos organismos en Chile, las colecciones de referencia y los especialistas en el grupo. Dos años después, se publicó el libro "Herpetología de Chile" (Vidal & Labra 2008), el cual contiene extensas revisiones de diversas temáticas relacionadas con los anfibios y reptiles (e.g. desarrollo de la herpetología, su relación con la cultura, taxonomía, sistemática, biogeografía, conservación, biología reproductiva, ecofisiología y comunicación), escritas por los especialistas más destacados de cada área. Este libro constituye la síntesis más completa y extensa de esas disciplinas desde que se publicó el libro "Batracios de Chile" de José Miguel Cei (Cei 1962). Sin embargo, Batracios de Chile sigue siendo hasta el día de hoy la única obra que ha recopilado toda la información disponible de cada especie (solo 19 a esa fecha), por lo que aún es una fuente de consulta fundamental para los especialistas.

Desde 2006 se han publicado otras revisiones que han tratado diversas temáticas: generales (Méndez & Correa 2006, reeditado en 2008; Veloso 2006), conservación (Ortiz & Heatwole 2010, Soto-Azat & Valenzuela-Sánchez 2012, Lobos et al. 2013a), lista comentada de especies (Correa et al. 2011) y biogeografía (Vidal & Díaz-Páez 2012). También se han publicado varias guías, principalmente en formato de libros o capítulos de libros, que incluyen generalmente una descripción de cada especie e información de su distribución geográfica, hábitats y factores que la amenazan. Estas guías se restringen a determinadas zonas geográficas o regiones administrativas: bosques templados (Rabanal & Nuñez 2008, Celis-Diez et al. 2011), Región Metropolitana (Lobos et al. 2010), zona andina (Veloso et al. 2010), Región de Valparaíso (Garín & Hussein 2013), Región de Arica y Parinacota (Lobos 2014), Región de Tarapacá (Bonacic et al. 2015) y turberas de la Región de Magallanes (Ortiz 2015).

Todos estos trabajos destacan los avances en la investigación y contribuyen a la difusión de diversos aspectos de los anfibios de Chile, pero por ser limitados a ciertas áreas o temáticas, no proporcionan una visión general del conocimiento en un momento determinado. Uno de los últimos esfuerzos por sintetizar la investigación en anfibios en Chile se encuentra en el libro "Anfibios de Chile, un desafío para la conservación" (Lobos et al. 2013a), el cual contiene un capítulo en que se revisó la investigación en distintas áreas durante los 15 años precedentes (1997-2012), utilizando un enfoque bibliográfico.

La presente revisión actualiza el estado del conocimiento de las áreas abordadas por Ortiz y Díaz-Páez (2006) a partir de una recopilación de la literatura publicada en los últimos 10 años (2006-2015). A diferencia del análisis bibliográfico de Lobos et al. (2013a), se especifican todas las publicaciones por tema y taxón (especie, género o familia), se describen brevemente las novedades y avances en cada área, con referencias explícitas, y el tema de la conservación es tratado en forma separada. El periodo comprendido aquí implica una superposición con las revisiones de Vidal & Labra (2008), pero la información generada desde 2006 se presenta en forma más sintética, siguiendo una estructura similar a la revisión de Ortiz y Díaz-Páez (2006) para facilitar su comparación. Aunque el lapso abarcado en esta revisión es arbitrario y puede ser considerado relativamente corto, durante los últimos diez años se han realizado contribuciones importantes al conocimiento y la conservación de los anfibios de Chile. Desde un punto de vista sistemático y taxonómico, se han propuesto nuevas hipótesis filogenéticas a nivel de familia y géneros, que implican cambios importantes en la nomenclatura y clasificación y se han descrito cinco especies. Sin embargo, la conservación ha sido el área que ha recibido mayor atención y donde se han realizado avances concretos durante este periodo, entre los cuales se destacan los primeros programas de crianza ex situ llevados a cabo en la Universidad de Concepción (Bourke 2010, Ortiz et al. 2012), el Zoológico Nacional (Fabry-Otte & Tirado- Sepúlveda 2012, Fenolio et al. 2012) y la Universidad Santo Tomás (Vélez-R. 2014), el proyecto para elaborar la propuesta del Plan de Recuperación, Conservación y Gestión de los Anfibios de Chile (Lobos et al. 2013a), y la categorización de los estados de conservación impulsada por el Ministerio del Medio Ambiente (Tala 2012).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó una búsqueda de artículos publicados entre 2006 y 2015, en la Web of Science y en Google Académico utilizando los términos Chile* AND (amphibia* OR anfibio* OR anura* OR frog OR toad OR sapo OR rana) y los nombres de todas las familias, géneros y especies presentes en Chile. También se incluyeron revisiones en formato de libros, capítulos de libros y guías en que se incluyen descripciones o se tratan otras temáticas generales de anfibios. Los artículos de revistas no ISI (e.g. Check List, FrogLog, Biodiversity and Natural History, Boletín Chileno de Herpetología) solo fueron considerados cuando presentan datos novedosos o revisan un tema general. La mayoría de las publicaciones fueron realizadas por autores chilenos, con o sin colaboradores internacionales, pero también se incluyen unos pocos estudios liderados o realizados totalmente por autores extranjeros. Las tesis de pregrado y postgrado, y los documentos técnicos (e.g. informes, líneas bases) se excluyeron por la dificultad de verificar si los datos que contienen se han publicado en otros medios. Todas las publicaciones recopiladas fueron ordenadas por año, considerando los libros con capítulos de diferente autoría como una sola publicación, y por área científica, aplicando en este último caso una clasificación similar a la utilizada por Camus (2013).

RESULTADOS

RECOPILACIÓN DE PUBLICACIONES

En total se recopilaron 155 publicaciones en el periodo 2006-2015 (Figura 1), lo cual representa en promedio 15,5 publicaciones por año. En general, el número de publicaciones tiende a aumentar con el tiempo (el 40% de los trabajos recopilados se publicó en los últimos tres años), una tendencia similar a la observada por Lobos et al. (2013a) para el periodo 1997-2012. La Figura 2 muestra los trabajos clasificados por área, siguiendo el mismo orden en que se detallan en las secciones siguientes. De acuerdo a esta clasificación, las áreas en que se han realizado la mayoría de las contribuciones (15 o más publicaciones) en los últimos diez años son conservación, distribución geográfica y biogeografía, etología, taxonomía, y genética y filogeografía. La Tabla 1 resume las publicaciones por taxón, considerando por separado los reportes de nuevas localidades o revisiones de distribución geográfica. En el caso de la clasificación por área (Figura 2), los capítulos temáticos fueron contabilizados por separado, por lo que la suma total de las publicaciones del gráfico es levemente mayor.

ESTUDIO DE LOS ANFIBIOS EN CHILE

El desarrollo de la herpetología y los principales hitos en el estudio de los anfibios en Chile fueron revisados extensamente por Cei (1962), Formas (1995), Ortiz & Díaz- Páez (2006) y Ortiz (2008), por lo que aquí solamente se mencionan los principales grupos de investigación vigentes y la formación de una asociación liderada por especialistas. Formas (1995) y Ortiz & Díaz-Páez (2006) indicaron que habían cuatro grupos de investigación de anfibios vinculados a instituciones universitarias: Universidad de Antofagasta, Universidad de Chile, Universidad de Concepción y Universidad Austral de Chile. Actualmente, solo las últimas tres tienen investigadores activos, liderados, respectivamente, por Alberto Veloso, Juan Carlos Ortiz y Ramón Formas. Dos generaciones de alumnos de estos investigadores han continuado y ampliado esta labor en esas y otras universidades. Entre ellos se encuentran Patricia Iturra, Mario Penna, Marco Méndez, Rigoberto Solís y Gabriel Lobos en distintas facultades de la Universidad de Chile; Helen Díaz y Claudio Correa en la Universidad de Concepción; César Cuevas, José Nuñez y Felipe Rabanal en la Universidad Austral de Chile; Marcela Vidal en la Universidad del Bío-Bío y Nelson Velásquez en la Universidad Católica del Maule. Además, Klaus Busse y Johara Bourke, en el Museo A. Koenig (Bonn, Alemania), han desarrollado estudios sobre la biología de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii).

 

FIGURA 1. Número de publicaciones por año, durante el período 2006-2015. FIGURE 1. Number of publications per year, for the period 2006-2015.

 

Desde hace unos cinco años, otras instituciones e investigadores han realizado aportes al estudio y conservación de los anfibios. En la Universidad Andrés Bello, Claudio Soto, Andrés Valenzuela y colaboradores también se han dedicado al estudio de la ecología y los problemas de conservación de las ranitas de Darwin, apoyando además iniciativas de conservación in situ de R. darwinii (junto con la Fundación Huilo-Huilo). En la Universidad Santo Tomás, Claudia Vélez y Paz Acuña lideran un programa de crianza y conservación de la rana chilena que ha permitido profundizar nuestro conocimiento de la biología y reproducción de esta especie. Esta iniciativa no solo ha permitido la formación de numerosos estudiantes sino que también se materializó en la publicación del libro "Manejo en Cautiverio de la rana grande chilena, Calyptocephalella gayi (Duméril & Bibron, 1841)" (Vélez-R. 2014).

En 2010, especialistas e interesados en la herpetología formaron la Red Chilena de Herpetología (actualmente asociación RECH), la cual desde esa fecha se ha dedicado a la investigación y difusión de los anfibios y reptiles de Chile y ha organizado anualmente una reunión científica.

COLECCIONES

De acuerdo a Formas (1995) y Ortiz & Díaz-Páez (2006) en Chile había cuatro instituciones que albergaban colecciones importantes de anfibios, incluyendo material tipo (el resto se encuentra en diversos museos e instituciones extranjeras): Universidad de Antofagasta (UA), que contaba con una colección de trabajo cuyo estado actual se desconoce, Museo Nacional de Historia Natural (MNHNCL, que absorbió gran parte de la antigua colección de la Universidad de Chile, DBGUCH), Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC) e Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile (IZUA). Lamentablemente, la colección IZUA, con más de 3000 ejemplares, se destruyó completamente por el incendio que arrasó el edificio Emilio Pugín en diciembre de 2007. Esa catástrofe significó la pérdida del material tipo de 12 especies de anfibios de Chile, la mayoría endémicas, incluyendo el neotipo de Rhinoderma rufum (Ortiz & Díaz-Páez 2006). En la actualidad, esta colección cuenta con nuevos especímenes, incluyendo el material tipo de Telmatobufo ignotus (Cuevas 2010) y Eupsophus altor (Nuñez et al. 2012a).

En este contexto, la colección más importante de anfibios es la del MZUC, que alberga el material tipo de siete especies (Ortiz & Díaz-Páez 2006). Recientemente se publicó un catálogo de la colección herpetológica del Museo Nacional de Historia Natural (Núñez & Gálvez 2015), que incluye los ejemplares de la colección DBGUCH que se depositaron ahí, pero al parecer el material tipo de las tres especies que estaban depositados en esta última colección se perdieron. El Departamento de Ecología de la Pontificia Universidad Católica de Chile alberga una colección (Colección de Flora y Fauna Prof. Patricio Sánchez Reyes, SSUC) que cuenta con unos pocos ejemplares de anfibios y reptiles, incluyendo el material tipo de Alsodes cantillanensis (Charrier et al. 2015).

TAXONOMÍA

La taxonomía de los anfibios de Chile experimentó numerosos cambios desde 2006, derivados principalmente de los estudios filogenéticos moleculares (ver próxima sección) y el descubrimiento de nuevas especies. Los cambios más notables fueron el aumento del número de especies, de 56 a 62, y el de familias nativas, de tres a siete (Figura 3), así como la descripción de un nuevo género, Chaltenobatrachus (Basso et al. 2011). El aumento en el número de especies no solo se debe a la descripción de cuatro especies endémicas, sino también a la revalidación de una y al reporte de dos que se creía que solo habitaban Argentina (ver detalles más abajo).

La Figura 3 resume los cambios a nivel de familias, géneros y especies entre 2006 y 2016, incluyendo la clasificación transicional descrita por Vidal et al. (2008). La clasificación adoptada por Ortiz & Díaz-Páez (2006) puede considerarse como tradicional ya que se basa principalmente en antecedentes morfológicos, cromosómicos, paleontológicos y biogeográficos que preceden a los estudios moleculares que, desde mediados de la década del 2000, transformaron radicalmente la taxonomía de los anfibios (ver próxima sección). La clasificación descrita por Vidal et al. (2008) es el reflejo de algunas de esas propuestas, principalmente las de Frost et al. (2006) y Grant et al. (2006). La clasificación de Frost (2016) a nivel de familias se deriva esencialmente del estudio de Pyron & Wiens (2011). A continuación se describen los cambios nomenclaturales y en el número de especies por género entre estas clasificaciones.

 

FIGURA 2. Número de publicaciones por área científica durante el periodo 2006-2015. A diferencia de la clasificación por año (Figura 1), aquí se contabilizan algunos capítulos de libros por separado en las áreas respectivas. FIGURE 2. Number of publications by scientific area during the period 2006-2015. Here, unlike the classification by year (Figure 1), some book chapters are recorded separately in their respective areas.

 

TABLA 1. Referencias de publicaciones de anfibios de Chile entre 2006 y 2015, ordenadas por taxón. Aquí solo se incluyen las publicaciones que involucran una o dos especies (o géneros en un caso) relacionadas filogenética o geográficamente. Los trabajos más generales, guías o revisiones que incluyen una gran cantidad o la totalidad de las especies de Chile se mencionan solo en el texto principal. Los artículos que reportan principalmente nuevas localidades o ampliaciones de rango se indican por separado en la columna Distribución geográfica. TABLE 1. References to publications about amphibians of Chile between 2006 and 2015, ordered by taxon. Only publications involving one or two geographically or phylogenetically related species (or genera in one case) are included here. More general works, guides or reviews including a large number or all of the species of Chile are mentioned only in the main text. Articles that primarily report new locations or range extensions are listed separately in the column Geographic distribution.

 

Frost et al. (2006) propusieron la primera subdivisión de Bufo en varios géneros, entre los que se incluían los nombres antiguos Chaunus y Nannophryne. El uso de Chaunus fue breve ya que Chaparro et al. (2007) mostraron que el nombre más adecuado para este linaje sudamericano era Rhinella (cambio mencionado en Vidal et al. 2008), mientras que la especie N. variegata volvió a tener su designación original. Otro cambio nomenclatural a nivel de género se deriva del trabajo de Basso et al. (2011), quienes demostraron que la especie Atelognathus grandisonae pertenecía a un nuevo género, Chaltenobatrachus, presente también en Argentina. Los géneros en que aumentó el número de especies fueron Alsodes, con la descripción de A. norae (Cuevas 2008b) y A. cantillanensis (Charrier et al. 2015), la revalidación de A. coppingeri (Formas et al. 2008) y el reporte de dos especies conocidas previamente solo en Argentina, A. pehuenche (Corbalán et al. 2010, Correa et al. 2013b) y A. gargola (Blotto et al. 2013), Eupsophus, con la descripción de E. altor (Nuñez et al. 2012a), Telmatobius, con la descripción de T. chusmisensis (Formas et al. 2006) y la revalidación de T. laevis (Cuevas 2013), y Telmatobufo, con la descripción de T. ignotus (Cuevas 2010). Sin embargo, el aumento solo fue temporal en Eupsophus y Telmatobius, ya que se sinonimizó a E. queulensis con E. septentrionalis (Blotto et al. 2013) y se invalidó a T. laevis (Correa, en prensa). Por otro lado, el número de especies se redujo en dos géneros: Rhinella, por la sinonimia de Bufo papillosus con R. spinulosa, cambio adoptado por el Reglamento de Clasificación de Especies (la forma papillosa es reconocida como subespecie de R. spinulosa en Argentina, e.g. Cei 1980; ver comentarios adicionales en Correa et al. 2011), y la sinonimia de A. jeinimenensis con A. salai, la cual previamente era conocida solo en Argentina (Díaz-Páez et al. 2011).

 

FIGURA 3. Clasificaciones de los anfibios nativos de Chile desde 2006 a 2016 según diversas fuentes. Entre paréntesis se indica el número de especies por taxón. FIGURE 3. Classifications of the native amphibians of Chile from 2006 to 2016 according to various sources. The number of species per taxon are indicated in parentheses.

 

Finalmente, es necesario mencionar otros trabajos taxonómicos que permitieron resolver problemas de identidad taxonómica y nomenclaturales en Eupsophus y Pleurodema (Lavilla et al. 2010, Ferraro & Lavilla 2013, Ferraro 2015) y una serie de trabajos en que se analizó la anatomía interna de larvas para complementar las diagnosis de géneros y especies (Cárdenas-Rojas et al. 2007a, 2007b, Nuñez & Úbeda 2009, Rabanal & Formas 2009, Formas 2013).

SISTEMÁTICA Y EVOLUCIÓN

Desde mediados de la década pasada, una serie de estudios filogenéticos moleculares fueron modificando progresivamente "el árbol de la vida" de los anfibios (e.g. Darst & Cannatella 2004, San Mauro et al. 2005, Correa et al. 2006, Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011; revisado en Correa et al. 2008d), lo cual implicó un aumento considerable en el número de familias del orden Anura. Como consecuencia, el número de familias nativas de Chile aumentó de tres a siete entre 2006 y 2011 (Pyron & Wiens 2011, Frost 2016; ver cambios en Figura 2).

El cambio principal a nivel de familias fue la división de Leptodactylidae, la cual incluía el 85% de las especies al año 2006 (Figura 2). Una de las nuevas familias, Calyptocephalellidae, la única endémica del país, fue reconocida como un linaje divergente antes de esa fecha (e.g. Lynch 1978), pero los estudios moleculares demostraron que tenía afinidades más estrechas con los anuros de Australasia (Correa et al. 2006, Frost et al. 2006; revisado en Correa et al. 2008d). Otro cambio importante fue la redefinición de la familia Rhinodermatidae, la cual también incluye en la actualidad al género endémico Insuetophrynus. Esta hipótesis se basa exclusivamente en la evidencia molecular (Correa et al. 2006, Pyron & Wiens 2011) ya que ambos géneros son muy divergentes desde un punto de vista morfológico, ecológico y reproductivo.

También se realizaron estudios sistemáticos a nivel de género. Basso et al. (2011) utilizaron evidencia filogenética para demostrar que Chaltenobatrachus es el género hermano de Atelognathus y pertenece a la familia Batrachylidae. Por otra parte, Faivovich et al. (2012) obtuvieron la hipótesis filogenética del género Pleurodema más completa a la fecha para analizar la evolución del comportamiento deimático (en este caso la postura encorvada para destacar las glándulas lumbares) y de rasgos reproductivos (tipo de amplexo y puesta de huevos). Este estudio demostró el estrecho parentesco entre las tres especies que habitan en Chile y entre las poblaciones de P. thaul de Argentina y el sur de Chile. De mayor relevancia para Chile es el estudio de Blotto et al. (2013) de los géneros Alsodes y Eupsophus (que juntos incluyen el 45% de las especies del país). En ese estudio se sugiere que el origen de ambos géneros se produjo en la zona costera del sur de Chile y se muestra que hay una discordancia entre la evolución morfológica y cromosómica en el género Alsodes. Además, Blotto et al. (2013) identificaron dos especies candidatas para Chile, una en cada género. Otro estudio importante fue el análisis filogenético del género Telmatobius de Sáez et al. (2014). Ellos identificaron un nuevo linaje dentro del género, compuesto por especies endémicas de Chile aisladas geográficamente, que se distribuye exclusivamente en los márgenes occidentales de Los Andes.

A nivel de especie, se han utilizado aproximaciones filogenéticas para estimar el patrón de divergencia intraespecífica en E. calcaratus (Nuñez et al. 2011), identificar el origen geográfico de la población introducida de Pleurodema thaul en la isla Robinson Crusoe (Correa et al. 2008b) o estimar las relaciones en trabajos de descripción de especies (Formas et al. 2008, Nuñez et al. 2012a, Charrier et al. 2015).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y BIOGEOGRAFÍA

Como se puede observar en la Tabla 1, entre 2006 y 2015 se realizaron numerosos reportes de nuevas localidades y ampliaciones de rango. Entre los hallazgos más notables está la ampliación de rango, en más de 150 km hacia el sur, de las especies altoandinas Alsodes montanus y A. tumultuosus, que previamente se conocían solo en la zona de La Parva- Farellones (Región Metropolitana). Otras contribuciones fueron la descripción de nuevas localidades de especies poco comunes o con problemas de conservación en el sur de Chile como A. vanzolinii, Insuetophrynus acarpicus, Telmatobufo australis y T. bullocki.

También se han realizado revisiones biogeográficas que incluyen análisis explícitos. Vidal et al. (2009) analizaron los patrones de distribución de los anfibios (52 especies) y reptiles de Chile conjuntamente, utilizando datos de presencia en cuadrículas de 100 km x 100 km y dos aproximaciones analíticas. Ese estudio muestra que la riqueza y el endemismo tienen claras tendencias de variación latitudinal y que las especies pueden agruparse en cinco o seis zonas de endemismo a lo largo del país, dependiendo del análisis. Vidal (2008) también analizó los patrones de distribución, pero considerando los anfibios (58 especies) y reptiles por separado y franjas latitudinales de 1° como unidades. Así se pudo definir más claramente dónde se concentra la mayor riqueza de especies de anfibios (38-48°S) y dónde se encuentran las áreas de endemismo (tres áreas según un Análisis de Parsimonia de Endemismo, 18-24°S, 25-37°S y 38-54°S). A una escala menor y aplicando herramientas SIG, Smith-Ramírez et al. (2007), analizaron y modelaron las distribuciones de los anfibios de los bosques templados del sur de Chile (39°30’-41°25’S), encontrando que sobre los 200 m la diversidad de especies disminuía considerablemente. Utilizando una aproximación similar, Bourke et al. (2012) generaron un modelo para estimar la distribución potencial de R. rufum y tratar de identificar los factores que explicarían su aparente extinción.

La revisión biogeográfica más reciente y general es la de Vidal & Díaz-Páez (2012), quienes presentan una síntesis de los patrones de distribución, identifican las posibles áreas de origen de los géneros y examinan algunos rasgos asociados al riesgo de extinción a nivel de especie (tamaño corporal, área de distribución).

GENÉTICA Y FILOGEOGRAFÍA

Este tipo de aproximaciones se han utilizado principalmente para estimar el grado de variación genética de las poblaciones, delimitar unidades poblacionales e identificar los factores históricos que han producido la diferenciación genética a nivel intraespecífico, en diversas especies a lo largo de todo Chile. A continuación se resumen estos estudios, siguiendo un orden de norte a sur (una recopilación previa de este tipo de estudios se encuentra en Méndez et al. 2012).

Dos estudios filogeográficos involucraron especies altiplánicas del extremo norte, Correa et al. (2010a) (R. spinulosa) y Victoriano et al. (2015) (complejo Telmatobius marmoratus), revelando una profunda divergencia genética en R. spinulosa y posibles eventos de expansión poblacional y conexión reciente en T. marmoratus. A estos se puede añadir el estudio de Gallardo et al. (2011), en que se analizó el efecto de variables del paisaje sobre la diferenciación genética de las poblaciones de R. spinulosa de la Región de Antofagasta. En la zona central, Correa et al. (2012, 2013a), utilizando marcadores nucleares AFLPs y secuencias mitocondriales, demostraron que R. atacamensis y R. arunco hibridan en forma natural y que existe una extensa zona de hibridación entre el extremo sur de la Región de Coquimbo y la Región de Valparaíso. En esta última especie, Vásquez et al. (2013) describieron un bajo nivel de estructura filogeográfica a lo largo de toda su distribución (32-38°S). En Xenopus laevis, una especie introducida en Chile central, se describieron niveles aún más bajos de variación genética mitocondrial (Lobos et al. 2014). Tres estudios incluyen especies de los bosques templados y ambientes patagónicos del sur. Méndez et al. (2006) estimaron la variación genética intra e interpoblacional entre las tres poblaciones conocidas de I. acarpicus a esa fecha. Nuñez et al. (2011), utilizando una aproximación filogeográfica, detectaron los efectos del último evento glacial en la estructura genética de E. calcaratus (40-49°S), identificando además, un linaje candidato a especie en Villarrica. Finalmente, Díaz- Páez et al. (2011) también utilizaron una aproximación filogeográfica, en conjunto con análisis morfológicos, para demostrar que Atelognathus jeinimenensis es conespecífica con A. salai.

A los estudios genéticos y filogeográficos se suman algunos avances metodológicos y la obtención de marcadores moleculares microsatélites y genomas mitocondriales de unas pocas especies. Gallardo et al. (2012) validaron una metodología no destructiva, sencilla y de bajo costo para la obtención de marcadores AFLPs y secuencias a partir de mucosa bucal. Los avances en tecnologías de secuenciación masiva han permitido la obtención de marcadores microsatélites en P. thaul (D’Elía et al. 2014), R. darwinii (Fuentes-Navarrete et al. 2014) y Telmatobufo spp. (Moreno-Puig et al. 2014). Además, gracias a estas tecnologías ahora se conocen los genomas mitocondriales completos de C. gayi (Irisarri et al. 2012) y T. australis (Grau et al. 2015).

CITOGENÉTICA

Al igual que en las décadas anteriores, se ha mantenido el interés por el estudio de la evolución de los cromosomas y por la utilidad del cariotipo para la investigación taxonómica. Prueba de esto son los avances en el estudio de la evolución cromosómica en el género Batrachyla, a nivel inter (Cuevas & Formas 2008) e intraespecífico (B. antartandica, Cuevas 2008a). Además, el cariotipo ha sido incluido en la mayoría de las descripciones o redescripciones de especies realizadas desde 2006 (Formas et al. 2006, 2008, Cuevas 2008b, 2010, Basso et al. 2011, Nuñez et al. 2012a) y fue utilizado para complementar la identificación de algunas poblaciones nuevas de Alsodes (Correa et al. 2008c, 2013b).

PALEONTOLOGÍA

El registro fósil de anfibios en Chile es extremadamente escaso, pero recientemente se descubrió un fragmento de hueso en el extremo sur de Chile que fue atribuido a un anuro gigante relacionado con la familia endémica Calyptocephalellidae (Otero et al. 2014). Este hallazgo se añade a la serie de fósiles de esa familia encontrados en estratos cenozoicos de la Patagonia argentina (e.g. Muzzopappa & Báez 2009, Muzzopappa & Nicoli 2010) que demuestra la extensa distribución pasada del género Calyptocephalella en el extremo sur de Sudamérica. Por otro lado, Nicoli (2012) cuestionó la identidad de los restos fósiles oligocénicos de Argentina atribuidos por mucho tiempo a Eupsophus, el único otro género presente en Chile que poseía un registro fósil.

FISIOLOGÍA Y ECOFISIOLOGÍA

Estos estudios se han enfocado principalmente en la plasticidad digestiva y la ecofisiología térmica de unas pocas especies (revisado en Naya et al. 2008 y Labra et al. 2008). Castañeda et al. (2006) mostraron que larvas de C. gayi presentan plasticidad en la morfología y fisiología del intestino en respuesta a distintas temperaturas. También se describieron cambios morfológicos en el tracto digestivo de adultos de R. spinulosa, pero asociados a un gradiente altitudinal y dietario (Naya et al. 2009a). En adultos de esta misma especie, Naya et al. (2009b) describieron cambios a nivel bioquímico, estructural y fisiológico en respuesta a la duración del periodo de ayuno (corto en el periodo de mayor actividad o largo debido a la hibernación).

En P. thaul, un estudio de una población que representa el centro de su distribución sugiere que sería una especie termoconformista ya que las temperaturas corporales en terreno y laboratorio varían durante el día siguiendo las del aire y el sustrato (Iturra-Cid et al. 2014). En esta misma especie, Ruiz-Aravena et al. (2014) estudiaron la población que define su límite norte utilizando una aproximación experimental (curvas de rendimiento térmico, temperaturas de resistencia críticas y temperaturas operativas de campo), sugiriendo que tiene las capacidades fisiológicas y conductuales para enfrentar un escenario de calentamiento global.

ECOLOGÍA

Tres estudios describieron la variación morfológica y de rasgos de historia de vida en larvas y postmetamórficos de R. spinulosa en distintas condiciones naturales y experimentales. Márquez-García et al. (2009) mostraron que había un compromiso entre el tamaño (menor) y duración de la metamorfosis (más corta) en pozas que se desecaban más rápido en condiciones naturales en Farellones. Este estudio fue seguido por una aproximación experimental en que se simularon dos niveles de desecación (alto y bajo) en la misma localidad (Márquez-García et al. 2010). Méndez & Correa-Solís (2009) también describieron variación en estos rasgos en la misma especie, pero en este caso entre poblaciones que experimentan distintos regímenes térmicos en el norte (El Tatio) y centro de Chile (Farellones).

Otro estudio analizó las causas de la variación geográfica del tamaño de los adultos de R. darwinii (Valenzuela-Sánchez et al. 2015). Estos autores evaluaron explícitamente ocho hipótesis, encontrando mayor soporte por la de "resistencia a la inanición", que es consistente con las observaciones de que el tamaño aumenta con el aumento de la estacionalidad. Sin embargo, ellos favorecen una hipótesis relacionada ("de hibernación") considerando además el rol de la temperatura en el metabolismo y la condición corporal de los ejemplares después de la hibernación.

ETOLOGÍA

Esta es una de las áreas en que se han realizado más investigaciones en las últimas décadas, a juzgar por la cantidad de publicaciones, pero con la excepción de un reporte de cuidado parental en varias especies de Batrachyla y Eupsophus (Úbeda & Nuñez 2006) y un estudio de comportamiento reproductivo en R. darwinii (Valenzuela- Sánchez et al. 2014), todos los estudios se relacionan con diversos aspectos de la comunicación acústica (revisado en Penna & Díaz-Páez 2008).

Durante la última década se describió el canto de apareamiento de E. septentrionalis (como E. queulensis, Opazo et al. 2009) y E. altor (Nuñez et al. 2012a). Ambos cantos son semejantes en estructura a los de las otras especies del grupo roseus, pero el de E. septentrionalis presenta cuatro patrones diferentes de modulación de frecuencia (al igual que sus congéneres E. calcaratus y E. roseus) y el de E. altor elementos espectrales que superan los 20kHz (que no se han observado en especies congenéricas). También se ha descrito variación en los parámetros espectrales y temporales del canto de apareamiento entre poblaciones de P. thaul (Velásquez et al. 2013), la cual se correlaciona con la divergencia genética entre ellas. Esta variación geográfica en el canto está acompañada por una variación en las respuestas vocales evocadas de machos de esta especie a cantos sintéticos de la misma u otra población (Velásquez et al. 2014).

Uno de los aspectos que ha recibido bastante atención son los cambios en las vocalizaciones en respuesta a la exposición a ruido o a cantos de conespecíficos y especies emparentadas. Las respuestas frente al ruido pueden ser distintas entre especies: E. emiliopugini (Penna & Hamilton-West 2007) solo incrementa la amplitud de su respuesta vocal, mientras que B. taeniata aumenta drásticamente su tasa de actividad vocal (Penna & Zúñiga 2014). También las respuestas a cantos y ruidos sintéticos parecen ser especie específicos. A diferencia de B. taeniata (Penna & Velásquez 2011) y B. antartandica (Penna & Meier 2011), que se estimulan con cantos conespecíficos y con ruido (pero no con cantos heteroespecíficos), B. leptopus no muestra diferencias significativas entre sus respuestas a estos estímulos (Penna & Toloza 2015), lo que sugiere que estas tres especies, que viven en simpatría en una amplia zona del sur de Chile, utilizan distintas estrategias para enfrentarse a los sonidos ambientales.

Varios estudios han investigado qué factores afectan la emisión y recepción de los cantos de Eupsophus en su ambiente natural. Penna & Márquez (2007) describieron cómo las vocalizaciones externas conespecíficas se modifican al penetrar en las cavidades ocupadas por machos de E. roseus, un fenómeno que se había observado en otras dos especies del género. Penna & Quispe (2007) mostraron que E. calcaratus no responde diferencialmente a la dirección de la emisión de cantos conespecíficos. Una serie de estudios muestra que los patrones de propagación de los cantos en condiciones naturales y los umbrales auditivos a cantos conespecíficos son diferentes en las especies simpátricas E. calcaratus y E. emiliopugini (Penna et al. 2013, Penna & Moreno-Gómez 2014, 2015). En E. calcaratus la degradación del canto y el umbral auditivo son mayores, por lo que la comunicación en esta especie estaría restringida a distancias menores de 2 m.

Otros estudios han incorporado aproximaciones electrofisiológicas. Penna et al. (2008) encontraron una correspondencia entre el umbral de frecuencia del canto de apareamiento y el umbral auditivo de los machos de P. thaul. En otra especie, E. roseus, Moreno-Gómez et al. (2013) describieron una correspondencia entre la sensibilidad auditiva de las hembras y el espectro del canto de los machos. Por otra parte, Penna et al. (2009) examinaron los patrones de vibración de la membrana timpánica de E. calcaratus en respuesta a tonos puros, en presencia o ausencia de ruido.

Las respuestas a los cantos también han sido investigadas con experimentos de fonotaxis. En E. roseus, Moreno-Gómez et al. (2015) mostraron que las hembras prefieren cantos con ciertas características espectrales mientras que los machos no muestran preferencias por un tipo de canto en particular. En cambio, en P. thaul no se observaron respuestas diferenciales de las hembras frente a cantos de la misma o distinta población (Velásquez et al. 2015). Estos estudios muestran la complejidad de las interacciones entre sexos y sugieren que los distintos componentes de la selección sexual (intra e intersexual) actuarían en forma diferencial en la evolución de la comunicación vocal de estas especies.

En un ámbito totalmente diferente, Valenzuela-Sánchez et al. (2014) realizaron observaciones en condiciones naturales para investigar el comportamiento reproductivo de una población de R. darwinii, mostrando que los adultos tienen ámbitos de hogar pequeños y aparentemente no cuidan los huevos, y que los machos no muestran señales de conductas territoriales.

BIOLOGÍA DEL DESARROLLO

Se han realizado escasos estudios en esta área, los cuales se limitan al desarrollo larvario y de adultos. Vera Candioti et al. (2011) describieron el desarrollo de las larvas (morfología externa e interna) y la metamorfosis de E. emiliopugini, revisando además, la evolución de las modalidades de desarrollo en los géneros más emparentados. Aunque no se realizó en Chile, Corbalán et al. (2014) demostraron que las larvas de A. pehuenche permanecen como tales al menos por cuatro temporadas invernales, lo cual podría ser una estrategia utilizada por otras especies altoandinas. Una síntesis de las modalidades de desarrollo larvario y estrategias reproductivas de los anfibios de Chile se encuentra en Soto et al. (2008).

Solo un estudio investigó el desarrollo en adultos (Iturra- Cid et al. 2010). Ellos compararon la edad, el tamaño corporal y el crecimiento entre poblaciones de P. thaul de distinta latitud y altitud. Entre los resultados se destaca que los individuos, con pocas excepciones, alcanzan la madurez sexual a los dos años y aquellos que habitan a mayor altura y latitud tienen una tasa de crecimiento menor (pero alcanzan un tamaño corporal mayor).

HISTORIA NATURAL

Aquí se incluyen los estudios descriptivos que reportaron diversos aspectos biológicos en terreno y en laboratorio. Dos estudios describieron la dieta (contenidos estomacales) de ejemplares adultos de R. spinulosa (Gutiérrez et al. 2008) y de A. coppingeri (Alveal et al. 2015). En ambas especies la mayor parte de la dieta está compuesta por artrópodos, pero en R. spinulosa se observó un caso de canibalismo (de un juvenil). Por otra parte, Díaz et al. (2010) reportaron el hallazgo de un ejemplar de E. calcaratus a una altura de 16 m, lo cual plantea la posibilidad de que el dosel del bosque templado sea un ambiente frecuentado por los anfibios.

Dos estudios describieron la variación de la coloración dorsal en adultos de R. darwinii (Bourke et al. 2011a, 2011b). En el primer caso se encontró una asociación (no absoluta) entre ciertos patrones de coloración, el sexo y el substrato. En el segundo, algunos individuos cambian sus patrones de coloración a lo largo de su vida en cautiverio. Finalmente, Cisternas et al. (2013) entregaron los primeros antecedentes biológicos (hábitat, reproducción) de C. grandisonae en Chile, incluyendo datos fenológicos de otras especies codistribuidas.

CONSERVACIÓN

Siguiendo la tendencia mundial, el tema de la conservación se ha incorporado definitivamente en el quehacer herpetológico nacional. Dos síntesis (Díaz-Páez et al. 2008, Ortiz & Heatwole 2010) y dos libros (Soto-Azat & Valenzuela-Sánchez 2012, Lobos et al. 2013a) están dedicados completamente a la conservación de anfibios. El primer libro es una recopilación de trabajos escritos por los conferencistas del "Taller de Conservación de Anfibios para Organismos Públicos" realizado en julio de 2011 y que fue organizado por la Universidad Andrés Bello. Entre los temas abordados en ese volumen se encuentran temas generales (estudios genéticos, biogeografía, comunicación sonora), factores de amenaza (cambio climático, hongo quítrido, X. laevis) e iniciativas de conservación ex situ (R. darwinii, C. gayi). El segundo es uno de los productos del proyecto para elaborar la propuesta del Plan de Recuperación, Conservación y Gestión de los Anfibios de Chile, financiado por el Ministerio del Medio Ambiente y ejecutado por miembros de la RECH. La estructura de este libro es diferente, con capítulos más extensos que abarcan temáticas generales como el estado de conservación, las amenazas, el estado del conocimiento y acciones para la conservación. El libro finaliza con la reseña y fotografías de una selección de 27 especies.

Uno de los aspectos que ha recibido una continua atención en la literatura es la determinación de los estados de conservación a nivel nacional (revisado por Díaz-Páez et al. 2008 y Ortiz & Heatwole 2010). A través del tiempo se han aplicado diferentes enfoques, cualitativos o cuantitativos, para establecer los estados de conservación (Ortiz & Heatwole 2010), pero actualmente existe un instrumento del Estado de Chile, el Reglamento de Clasificación de Especies Silvestres (RCE) (http://www.mma.gob.cl/ clasificacionespecies/index2.htm), que regula y oficializa, mediante decretos, los estados de las especies de diversos grupos taxonómicos (Tala 2012). En funcionamiento desde 2005, el RCE ha completado, aplicando los criterios de la "International Union for Conservation of Nature" (IUCN), la categorización de 60 especies nativas de anfibios entre 2008 y 2015 (Tabla 2). La IUCN también ha definido los estados de conservación, a partir de 2004, de más de 6400 especies de anfibios a nivel mundial, incluyendo 59 especies nativas de Chile. En julio de 2015, el brazo chileno del Grupo de Especialistas de Anfibios de la IUCN (IUCN SSC ASG) realizó un taller para actualizar la evaluación de 61 especies nativas (Soto-Azat et al. 2015), información que se está incorporando paulatinamente a la página de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la IUCN (IUCN 2015). De acuerdo al RCE, 42 de las 60 especies evaluadas (70%) está en alguna categoría de amenaza (Vulnerable, En Peligro, En Peligro Crítico), un aumento considerable con respecto a otras categorizaciones (25% según Ortiz & Heatwole 2010, 46% según la IUCN) que se debe principalmente a la evaluación de especies que previamente se clasificaron como Datos Deficientes (Tabla 2).

Los distintos factores que amenazan a las poblaciones de anfibios también han recibido una creciente atención. Uno de los principales factores, la alteración y destrucción de los hábitats (Lobos et al. 2013a), estaría involucrado en el cambio de composición de las comunidades de anfibios del bosque templado, debido al reemplazo del bosque nativo por plantaciones de especies exóticas (Cuevas & Cifuentes 2009). En la zona costera de Chile central, estas plantaciones son más extensas, lo cual sería una de las causas de la declinación poblacional o extinción de R. rufum (Cuevas 2014). En algunos casos los efectos pueden ser más evidentes, como demuestra la mortalidad masiva de ranas chilenas (C. gayi) descrita en la laguna Matanzas, Región de O’Higgins, la cual fue atribuida a la alteración humana de los sistemas hídricos, y a un posible efecto del cambio climático global (Acuña-O. et al. 2014, Mizobe et al. 2014).

Otro de los factores que ha sido investigado intensamente es la presencia y prevalencia del hongo quítrido (Batrachochytrium dendrobatidis), el cual ha sido detectado en 18 especies a lo largo de todo el país (Tabla 3). Se ha propuesto que este patógeno sería una de las causas de la declinación y extinción de las ranas de Darwin (Soto-Azat et al. 2013b) y que X. laevis podría ser un vector potencial en Chile central (Solís et al. 2010). Esta última especie exótica, por su potencial invasivo (Lobos et al. 2013b), ha sido objeto de numerosos estudios desde que se descubrieron las primeras poblaciones asilvestradas a principios de los 80 (revisado en Solís et al. 2004, Lobos 2012 y Measey et al. 2012). Esta especie también ha sido utilizada para estudiar la producción de melanina en el encéfalo de renacuajos como un posible mecanismo de protección ante el creciente aumento de la radiación UV (Díaz & Pedemonte 2013). Recientemente, el hallazgo de alteraciones histológicas en gónadas de machos de X. laevis, atribuidas a disrupción endocrina (Larenas et al. 2014), podría ser el primer indicio del rol de los contaminantes químicos en la alteración de la reproducción de los anfibios en poblaciones naturales de Chile.

Unas pocas especies con problemas de conservación han concentrado la atención de los investigadores y han sido objeto de programas de conservación ex situ. Las dos especies de ranas de Darwin lideran el interés por conocer el estado de declinación y los factores que amenazan a las poblaciones de anfibios (Bourke et al. 2012, Soto-Azat et al. 2013a, 2013b, Cuevas 2014) y en el caso de R. darwinii, los esfuerzos de conservación ex situ (Bourke 2010, Fabry-Otte & Tirado-Sepúlveda 2012, Fenolio et al. 2012, Ortiz et al. 2012). También se han dedicado esfuerzos a la conservación de las ranas del género Telmatobufo, incluyendo igualmente un programa de crianza (Fenolio et al. 2011, 2013, Soto- Azat et al. 2012). Otra especie en que se ha desarrollado un exitoso programa de crianza ex situ es la rana chilena (revisado en Vélez & Acuña 2012 y Vélez-R. 2014), el cual ha permitido además avanzar en el conocimiento de su biología.

 

TABLA 2. Lista de especies de anfibios de Chile, indicando los países donde se encuentran y sus estados de conservación de acuerdo a la IUCN y el RCE (entre paréntesis se indica el año de la evaluación de la IUCN y de publicación del decreto en el caso del RCE). DD: datos deficientes; PM: preocupación menor; CA: casi amenazada; VU: vulnerable; EP: en peligro; CR: en peligro crítico; R: rara; NE: no evaluada. TABLE 2. Checklist of amphibians of Chile, indicating the countries where they distribute and their conservation status according to the IUCN and the RCE (in parentheses the year of the assessment, in the case of the IUCN, and publication of the decree, in the case of the RCE, are indicated). DD: Data Deficient; PM: Least Concern; CA: Near Threatened; VU: Vulnerable; EP: Endangered; CR: Critically Endangered; R: Rare; NE: Not Evaluated.

Se han desarrollado otros proyectos de menor envergadura en diversas zonas del país, con financiamiento estatal o privado. Ejecutados por investigadores, ONGs y otras instituciones privadas, estos proyectos no involucran programas de conservación in situ o ex situ, sino más bien se enfocan en la investigación básica y la difusión (e.g. Nuñez et al. 2012b, Cisternas et al. 2014, Mora et al. 2015). De este modo, se ha logrado recolectar datos de distribución y de historia natural de especies poco conocidas, y además, realizar actividades (e.g. charlas, campañas de limpieza) y elaborar material de difusión (e.g. trípticos, folletos, libros).

Finalmente, es necesario mencionar algunos esfuerzos por estimar el grado de protección que el sistema de áreas protegidas de Chile (SNASPE) brinda a los anfibios a nivel nacional. Utilizando sistemas de información geográfica y los rangos de distribución descritos para todas las especies de anfibios (y otros vertebrados), Tognelli et al. (2008) y Durán et al. (2013) encontraron que, en conjunto, la cobertura del SNASPE es deficiente para muchas especies endémicas y con problemas de conservación. Sin embargo, Durán et al. (2013) señalan que los anfibios están mejor representados que otros grupos de vertebrados. Jofré & Méndez (2011) también analizaron la biogeografía y la representatividad de los anfibios en el SNASPE, pero en este caso, al incorporar una medida de la singularidad filogenética, mostraron que los linajes más antiguos de anfibios están escasamente representados en las áreas protegidas.

 

TABLA 3. Especies de anfibios de Chile en que se ha detectado el hongo quítrido en poblaciones naturales y/o ejemplares de museo (m). TABLE 3. Amphibian species of Chile in which chytrid fungus have been detected in natural populations and/or museum specimens (m).

 

DISCUSIÓN

Uno de los resultados del análisis bibliográfico de Lobos et al. (2013a) fue que la investigación en anfibios había aumentado entre el año 2005 y 2012 (en promedio, 12,1 trabajos por año versus 6,6 trabajos/año en el periodo 1997-2004). La presente revisión muestra que la tendencia general de aumento se ha mantenido entre 2006 y 2015, aunque el número de trabajos por año es mayor (15,5 trabajos/año, a pesar de que en este caso no se consideraron las tesis de pregrado o postgrado). En este estudio se atribuye esta tendencia a dos factores principales: el aumento en el número de investigadores y centros de investigación, y la publicación de información básica, como datos geográficos u observaciones de historia natural, en nuevas revistas de distribución en línea.

La recopilación de trabajos por áreas (Figura 2) y la Tabla 1 permiten apreciar cuáles áreas de investigación y qué especies, respectivamente, han recibido la mayor atención de los investigadores. Solo considerando el número de trabajos recopilados, las áreas con más contribuciones son conservación, distribución geográfica y biogeografía, etología, taxonomía, y genética y filogeografía. Debido a la naturaleza interdisciplinaria de la conservación, muchos estudios de diferentes disciplinas han realizado aportes para evaluar el estado de las poblaciones de anfibios en Chile e identificar los factores que las amenazan, lo cual indica el creciente interés de los científicos por este tema. La taxonomía y la biogeografía siguen siendo dos disciplinas que acaparan el interés científico, pero el alto número de reportes geográficos y trabajos taxonómicos recientes sugiere que aún queda mucho por conocer de la diversidad y distribución geográfica de los anfibios de Chile. En el caso de los estudios etológicos, la gran mayoría ha examinado diversos aspectos de la comunicación acústica de unas pocas especies, más allá del aspecto meramente descriptivo. Finalmente, el interés por las aproximaciones genético poblacionales y filogeográficas para estimar los niveles de estructura genética/filogeográfica e identificar sus causas históricas se ha mantenido (Méndez et al. 2012), y probablemente aumentará debido a la disponibilidad de nuevos marcadores moleculares (e.g. microsatélites).

A nivel de especie, unas pocas concentran un número relativamente alto de trabajos: P. thaul, R. spinulosa, E. calcaratus y las dos especies de Rhinoderma (Tabla 1). En la mayoría de los casos, se trata de especies con amplia distribución, alto nivel de variación fenotípica y genética, y abundancia poblacional relativamente alta (excepto Rhinoderma). Estas mismas características las convierten en buenos modelos biológicos para profundizar en aspectos biogeográficos, ecológicos, etológicos y genéticos, como lo demuestra la heterogeneidad de los estudios en que se han utilizado. Asimismo, de la Tabla 1 se puede inferir qué géneros y especies no han sido objeto de estudio en la última década. Poco más de un tercio de las especies de Chile no aparece en esa lista y además, muchas solo figuran en reportes geográficos. De hecho, varias aún se conocen solo por su descripción (Alsodes monticola, A. vittatus, Telmatobius halli, T. pefauri) y en algunos casos hace más de 100 años que no han vuelto a observarse pese a los esfuerzos recientes por localizarlas (Formas et al. 2003, Formas et al. 2008).

A continuación se identifican algunas áreas que requieren mayor atención de la comunidad científica.

1. La destrucción de la colección IZUA fue una pérdida irreparable para los estudios taxonómicos. Además, el catálogo de la colección herpetológica del Museo Nacional de Historia Natural (Núñez & Gálvez 2015) sugiere que parte de la antigua colección DBGUCH se perdió. Por otra parte, no se ha publicado un catálogo actualizado de la colección herpetológica del MZUC, que sería actualmente la más importante. Todos estos factores indican el precario estado y la falta de información acerca de las colecciones zoológicas en Chile, las cuales son esenciales para el estudio de la biodiversidad. Además, es necesario incrementarlas con muestras representativas para evaluar en el futuro los cambios en la diversidad debido a amenazas actuales como el cambio climático y los cambios de uso de suelo.

2. Aunque se han realizado numerosas contribuciones taxonómicas (descripciones de especies, resoluciones de problemas nomenclaturales, invalidaciones de especies) y biogeográficas (nuevos registros, expansiones de rango, análisis de patrones de distribución y endemismo) se conoce poco de la taxonomía y distribución de los anfibios de Chile.

3. Los análisis filogenéticos a gran escala de la clase Amphibia han transformado profundamente la taxonomía de los anuros, pero las relaciones filogenéticas entre la mayoría de las familias aún no están resueltas (e.g. Pyron & Wiens 2011). Para Chile, esto implica una mayor diversidad de familias, pero actualmente se desconoce cuándo se originaron y cómo han evolucionado. Lo mismo puede aplicarse a nivel de géneros.

4. Se han realizado diversos estudios genéticos y filogeográficos en varias zonas del país, pero aún en conjunto abarcan unas pocas especies. Otras limitaciones han sido el uso casi exclusivo de secuencias mitocondriales o la baja intensidad del muestreo, tanto en número de localidades como de especímenes. Por estas razones, no se han podido investigar procesos poblacionales relevantes para la conservación como el flujo génico o los tamaños poblacionales, o detectar fenómenos como zonas de hibridación, que pueden tener importantes implicaciones para la delimitación taxonómica y geográfica de las especies.

5. Los estudios biológicos en general se beneficiarían del conocimiento de la historia natural de las especies. Sin embargo, este tipo de información básica, como estructura etaria, dieta, hábitats y hábitos reproductivos, se desconocen para la mayoría de las especies. Los investigadores deberían reconocer el valor de este tipo de información como base para realizar estudios más complejos y no solo obtenerla como subproducto de ese tipo de investigación.

6. Los estudios ecológicos, ecofisiológicos y etológicos se han concentrado en unas pocas especies y temáticas (rasgos de historia de vida, fisiología digestiva, termorregulación, comunicación vocal). Aspectos como ecología poblacional, segregación de nicho o relaciones tróficas son casi completamente desconocidos. Asimismo, los estudios etológicos se han enfocado casi exclusivamente en la comunicación vocal, por lo que otros tipos de conducta, como las ligadas a la reproducción, la alimentación o a la regulación de la temperatura, han sido prácticamente ignoradas.

7. Esta revisión demuestra que la conservación de los anfibios en Chile se ha instalado en la agenda científica y gubernamental, pero el conocimiento adquirido debería traducirse en acciones concretas para proteger a las poblaciones naturales y combatir los factores que las amenazan. Aunque se han dado los primeros pasos (cría ex situ e in situ, elaboración del Plan Nacional de Conservación, RCE), aún existe un vacío entre la generación de conocimiento y la aplicación de medidas efectivas por parte de los legisladores para disminuir la declinación de las poblaciones, debido a que aún no existen instrumentos que pongan la vida silvestre por sobre las políticas de desarrollo económico. Este problema es exacerbado por nuestro precario conocimiento básico de estos organismos: no sabemos bien cuántas especies hay en nuestro país, dónde se distribuyen ni cómo son sus dinámicas poblacionales, todo lo cual es fundamental para establecer sus estados de conservación.

En síntesis, el creciente interés de la comunidad científica por la conservación, el cual ha sido acompañado por iniciativas gubernamentales, es uno de los avances más importantes de la última década (Soto-Azat & Valenzuela-Sánchez 2012, Lobos et al. 2013a). Sin embargo, los estudios ecológicos básicos y de historia natural siguen siendo escasos (Ortiz & Díaz-Páez 2006). Es necesario enfatizar que este tipo de información no solo es esencial para el desarrollo de todas las otras disciplinas biológicas sino que también para establecer los estados de conservación y diseñar medidas para la protección de estos organismos.

AGRADECIMIENTOS

Claudio Correa agradece el financiamiento del Proyecto Fondecyt de Inserción 79130032. Juan C. Ortiz agradece al Proyecto nº 20301.936.51 de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción.

 

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Recibido: 11.01.16
Aceptado: 05.05.16