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INTRODUCCIÓN
La relación del clima y la biología térmica en anfibios es fundamental para su éxito evolutivo y ecológico (Gilchrist 1995, Pörtner 2002). Los cambios en la temperatura ambiental (Ta) de un determinado hábitat ejercen incidencias directas sobre los individuos e influyen a nivel fisiológico y conductual (Huey 1982, 1991). De esta manera, los factores físicos más importantes que caracterizan cada tipo de clima, son determinantes para la distribución espacial y temporal de los anfibios (Huey 1991).
Las variaciones de Ta y su asociación a las conductas térmicas en anfibios presentes en Chile han sido materia de diversos estudios (Iturra-Cid & Ortiz 2010, Iturra-Cid et al. 2014, Alveal et al. 2016, Vidal et al. 2017). Para P. thaul Iturra-Cid y colaboradores (2014) determinaron un comportamiento termoconformista en condiciones naturales y de laboratorio, indicando que la especie posee una conducta tigmotérmica en períodos de inactividad. Además bajo la exposición a dos temperaturas de aclimatación (10°C y 20°C) las temperaturas seleccionadas (Tsel) se ven afectadas de manera positiva, es decir, frente a una temperatura de aclimatación mayor, los individuos de P. thaul prefieren temperaturas mayores (Iturra 2010). Estos antecedentes, refuerzan la idea de que la alta dependencia que P. thaul tiene sobre el ambiente térmico, puede imponer un grave problema para estos individuos a la hora de exponerse a un cambio ambiental drástico.
Dentro de los variados estudios desarrollados en animales, se ha comenzado a enfatizar cómo la masa corporal influye sobre las características fisiológicas de los mismos en aspectos tales como el comportamiento, la reproducción, forrajeo y/o crecimiento (Angilletta et al. 2002). Sin embargo se ha desestimado la influencia que pudieran tener las bases de la termodinámica referidas a la asociación de temperatura y masa. Principios elementales como las propiedades de calor específico señalan que de manera general la capacidad térmica varía de un cuerpo a otro independiente de que estén hechos del mismo material, dos cuerpos pueden tener distintas capacidades térmicas, pues sus masas pueden ser diferentes (Riveiro & Alvarenga 1998). Consecuentemente con el efecto que juega la inercia térmica al momento de mantener mecanismos termorregulatorios conductuales o fisiológicos (Pough & Gans 1982), se encuentra el dimorfismo sexual que presenta P. thaul asociado al tamaño corporal y masa (hembras más grandes que los machos) (Cei 1962, Iturra-Cid 2010, Francino 2011) por lo que se espera que existan diferencias significativas a nivel intersexual en cuanto a sus Tc y que los machos, por presentar un tamaño menor, prefieran y mantengan temperaturas corporales mayores que las hembras (Zug et al. 2001), ya que individuos de menor tamaño intercambian energía térmica con el ambiente de forma más rápida que los que tienen tamaño mayor, implicando un aumento de la deshidratación y consiguiente ascenso de la temperatura corporal (Zug et al. 2001, Sanabria et al. 2003, Sinervo et al. 2010).
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
Se colectaron un total de 20 individuos en el sector los Pangues (37º23'38''S; 71º26'16''O, 1024 msnm) ubicado en la comuna de Antuco, Región del Biobío (Fig. 1), para lo cual se contó con la autorización del Servicio Agrícola Ganadero (Resolución Nº 9411/2014). Las condiciones climáticas del área corresponden a climas templados de altura, caracterizado por una temperatura variable estacional y diariamente (CONAF 1993). La temperatura media anual registrada es de 6,8°C cuyas temperaturas promedio extremas fluctúan entre los -0,9ºC (la mínima) y los 14ºC (la máxima) anual.
OBTENCIÓN DE DATOS DE CAMPO
La captura se llevó a cabo en forma manual durante la temporada de primavera 2014 a través de la técnica de búsqueda de refugio y encuentro visual. Para la manipulación de los especímenes se utilizaron las medidas establecidas en el “Protocolo para el control de enfermedades infecciosas de Anfibios durante estudios de campo (Lobos et al. 2011).
Cada individuo colectado fue sexado mediante la observación de los caracteres sexuales externos. Además se registró su temperatura corporal de campo y la temperatura del sustrato (T) mediante termómetro laser (Fluke 62 mini IR thermometer, °C), la temperatura del aire (T) con termómetro digital (Checktempt 0.1ºC de precisión), masa corporal mediante balanza digital OHAUS YA-100 de precisión 0,01 g y las medidas de longitud Hocico-cloaca mediante un Pie de metro digital Mitutoyo 6” de precisión 0,01 mm (Cei 1962).
Cada individuo se colocó en bolsas herméticas, para posteriormente ser transportados en cajas de pequeño tamaño habilitadas (con orificios de respiración y papel absorbente humedecido) como contenedor individual y así evitar algún daño físico o la muerte del animal. Finalmente fueron trasladados dentro del mismo día de su captura al laboratorio de Ecofisiología de Herpetozoos del Departamento de Ciencias Básicas de la Universidad de Concepción.
CAUTIVERIO Y ACLIMATACIÓN
En laboratorio, los anfibios capturados fueron mantenidos en condiciones controladas utilizando dos temperaturas de aclimatación (10°C y 20°C) y un fotoperíodo de 12 horas luz y 12 horas oscuridad que se relacionan con las condiciones naturales de esta especie en terreno. Se dispuso de grupos compuestos por dos individuos en 10 acuarios (30 cm largo x 20 cm de alto x 15 de ancho). Se utilizó rociadores y recipientes con agua para conservar las condiciones adecuadas de humedad y evitar la deshidratación de los organismos. Estos fueron alimentados principalmente con tebos (Chilecomadia moorei), mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) y tenebrios (Tenebrio molitor).
OBTENCIÓN DE DATOS LABORATORIO
Los especímenes fueron mantenidos en aclimatación bajo dos patrones térmicos (10°C y 20°C). Cada período de aclimatación consistió de 15 días, donde la temperatura se mantuvo constante (± 1°C). Durante este período, se obtuvieron los registros térmicos (Ts, Tc y Ta) y corporales (masa y tamaño) de cada ejemplar en condiciones de cautiverio.
Para determinar la Tsel, se utilizó un gradiente térmico conformado de una estructura de metal termo-sellada de 195 cm de largo, por 60 cm de ancho y 56 cm de alto dividido en cuatro carriles de 15 cm aproximadamente separados por una malla metálica que permite el flujo de calor de forma homogénea entre los diferentes carriles. La superficie consistió en una base de material de acrílico transparente cubierta con gravilla. Bajo esta superficie se colocó un sistema de humedad mediante la conexión de recipientes plásticos con agua para evitar la deshidratación de los individuos. La tapa del gradiente consistió en una superficie de material de acrílico transparente, para evitar que el calor se disipe fuera del sistema. Además, bajo esta cubierta se instaló un sistema de fotoperíodo a fin de mantener las condiciones instauradas en el cautiverio.
Para establecer el gradiente térmico, se utilizó una estufa eléctrica en un extremo y una bomba de refrigeración en el extremo opuesto. El rango promedio de temperaturas del sistema comprendió desde los 8,80°C±1,92 a los 28,89°C±2,60. La toma de datos se realizó simultáneamente con cuatro individuos, uno en cada carril. Los animales se colocaron en el centro de cada carril en la mañana y luego de cinco horas se registró la Tsel de cada uno y el rango del gradiente térmico. Este mismo procedimiento se repitió a las seis y siete horas de haber iniciado el experimento. La media de esos tres valores corresponde a la Tsel de los organismos (Castañeda et al. 2004).
PLAN DE ANÁLISIS
El análisis de los datos obtenidos se realizó mediante estadística descriptiva y se realizaron los test no paramétricos mediante los software estadísticos SPSS versión 13 e InfoStat/E versión 2012 (Di Rienzo et al. 2012).
Se utilizaron los test no paramétricos: Kruskal-Wallis para observar diferencias significativas entre los distintos sexos, y test de Wilcoxon para dilucidar el efecto de la temperatura de aclimatación sobre los parámetros térmicos (Tc, Tsel) y en la morfología (tamaño y masa corporal).
Para corroborar el comportamiento térmico y la influencia de la morfología en la temperatura corporal se efectuó una predicción con el análisis de regresión lineal múltiple (Draper & Smith 1998) mediante el software Statistica versión 10.
RESULTADOS
La especie posee un notorio dimorfismo, el que se evidencia tanto en tamaño como en masa. Las hembras son notoriamente mayores (>46mm) que los machos (>36mm) a ambas temperaturas de aclimatación (H10°C=264,96; P=0,0001 y H20°C=141,78; P=0,0001), con un rango mucho más amplio en las hembras (Tabla 1).
Los resultados obtenidos durante el terreno muestran que la Tc presenta una media similar en las hembras (7,09±5,29°C) y en los machos (7,71±5,14°C) sin evidenciar diferencias significativas entre sexos (H=0,17; P=0,67).
La Tc durante la aclimatación a 10°C mostró que los machos alcanzaron una media superior a los 10°C muy cercana respecto a la de las hembras, sin exhibir diferencias significativas entre los dos sexos (H=3,49; P=0,0614), en cambio a los 20°C la Tc resultó ser significativamente mayor en los machos (H=12,86; P=0,0003) (Tabla 1).
Los resultados muestran (Tabla 1) que en situaciones controladas mediante la utilización de un gradiente de temperatura entre los 8,8± 1,92°C a 38,89± 2,6°C, la Tsel presentó una media mayor en las hembras que en los machos (Fig. 2) durante las dos temperaturas de aclimatación. Sin embargo, estas diferencias entre los sexos no fueron significativas (aclimatación 10°C: H =0,02 P=0,88; aclimatación 20°C: H=2,17 P=0,14).
Tabla 1 Medidas resumen de: Masa corporal, Tamaño corporal, Tc: Temperatura corporal, Tsel: Temperatura seleccionada, para los distintos sexos y diferentes temperaturas de aclimatación. / Measures summary of: Body mass, Body size, Tb: Body temperature, Tsel: Selected temperature, for different sexes and different acclimation temperatures.
Así mismo, aun cuando se observaron variaciones en las medias de Tsel a diferentes temperaturas de aclimatación, el test de Wilcoxon indica que no son significativas (Z h =1,81 P=0,07; ZH b =1,29 P=0,19), desechando la idea de un posible efecto de la temperatura de aclimatación sobre este parámetro.
El cálculo de la pendiente de regresión lineal múltiple en condiciones de campo para machos Tcmachos = 0,719 + 1,0061Ts- 0,0491Ta (Fig. 3) y hembras Tchembras = 5,1289 + 1,3497Ts - 0,4988Ta (Fig. 4) predice que los cambios producidos en la Tc dependerán de los cambios producidos en la temperatura de sustrato (T) y en menor medida, de la temperatura del aire (T).
Situación similar se da en condiciones de laboratorio cuando fueron aclimatados a 10°C; Tcmachos = -0,1928 + 1,0526Ts - 0,047Ta (Fig. 5), Tchembras = -0,7533 + 1,0257Ts + 0,0163Ta (Fig. 6) y 20°C Tc h = 1,54 + 0,9277T + 0,0011T (Fig. 7), Tchembras = -0,1408 + 0,9705T - 0,025T (Fig. 8). Además, el R² obtenido (Tabla 2) indica que para las regresiones entre la temperatura corporal y la temperatura del sustrato hay una relación alta y significativa (R2≥0,867) y baja entre la temperatura corporal y la Ta (R2≤0,263).
Lo anterior revela que en condiciones de campo y cautiverio, la alta dependencia a la temperatura ambiental del sustrato caracterice tanto a machos y hembras de P. thaul como un ectotermo termoconformista, principalmente tigmotermo.
Figura 2 Temperatura seleccionada (Tsel) para machos (en gris) y hembras (en blanco) de P. thaul para la aclimatación de 10°C y 20°C. / Selected temperature (Tsel) for males (grey) and females (white) of P. thaul for acclimation to 10°C and 20°C.
Figura 3 Relación entre la temperatura del aire (Ta), la temperatura del sustrato (Ts) y la temperatura corporal (Tc) de machos de P. thaul en condiciones de campo. / Relationship between air temperature (Ta), substrate temperature (Ts) and body temperature (Tb) of P. thaul males under field conditions.
Figura 4 Relación entre la temperatura del aire (Ta), la temperatura del sustrato (Ts) y la temperatura corporal (Tc) de hembras de P. thaul en condiciones de campo. / Relationship between air temperature (Ta), substrate temperature (Ts) and body temperature (Tc) of P. thaul females under field conditions.
Figura 5 Relación entre la temperatura del aire (Ta), la temperatura del sustrato (Ts) y la temperatura corporal (Tc) de machos de P. thaul en condiciones de cautiverio durante la aclimatación de 10°C. / Relationship between air temperature (Ta), substrate temperature (Ts) and body temperature (Tb) of P. thaul males in captive conditions during acclimation to 10°C.
Figura 6 Relación entre la temperatura del aire (Ta), la temperatura del sustrato (Ts) y la temperatura corporal (Tc) de hembras de P. thaul en condiciones de cautiverio durante la aclimatación de 10°C. / Relationship between air temperature (Ta), substrate temperature (Ts) and body temperature (Tb) of P. thaul females in captive conditions during acclimation to 10°C.
Figura 7 Relación entre la temperatura del aire (Ta), la temperatura del sustrato (Ts) y la temperatura corporal (Tc) de machos de P. thaul en condiciones de cautiverio durante la aclimatación de 20°C. / Relationship between air temperature (Ta), substrate temperature (Ts) and body temperature (Tb) of P. thaul males in captive conditions during acclimation to 20°C.
Figura 8 Relación entre la temperatura del aire (Ta), la temperatura del sustrato (Ts) y la temperatura corporal (Tc) de hembras de P. thaul en condiciones de cautiverio durante la aclimatación de 20°C. / Relationship between air temperature (Ta), substrate temperature (Ts) and body temperature (Tb) of P. thaul females in captive conditions during acclimation to 20°C.
Tabla 2 Valores de R2 y P de la pendiente de regresión lineal entre Tc y Ts y entre Tc y Ta para machos y hembras en condiciones de campo, aclimatación 10°C y aclimatación 20°C. / R2 and P values of the linear regression slope between Tc and Ts and between Tc and Ta for males and females during the camp, acclimation 10°C and acclimation 20°C.
DISCUSIÓN
Pleurodema thaul es la especie de anuro de más amplia distribución y mayor abundancia, dentro de Chile y Argentina. Esto ha llevado a que exista abundante información acerca de su biología, destacando un marcado dimorfismo sexual, el cual se expresa fundamentalmente en los tamaños corporales (Cei 1962). Sin embargo, los estudios realizados sobre esta especie han desechado un efecto de estos atributos corporales sobre la termoregulacion (Labra et al. 2008), probablemente debido a su pequeño tamaño (Iturra-Cid et al. 2014). De esta manera, para Iturra-Cid y colaboradores (2014) la alta dependencia con la temperatura ambiental que P. thaul presenta es una conducta termoconformista, tanto en condiciones de campo como de laboratorio, en la que la obtención de energía térmica se da principalmente mediante la tigmotermia (Iturra-Cid et al. 2014).
Los resultados de este estudio concuerdan con lo descrito para anfibios, donde esta conducta ha sido generalizada a muchas otras especies de este taxón (Castañeda et al. 2004, Vidal et al. 2008), algunas de ellas presentes en Chile, tales como Batrachyla taneniata Girard 1855 (Iturra-Cid & Ortiz 2010), Rhinella spinulosa Wiegmann 1834 (Sinsch 1989, Lambrinos & Kleier 2003, Alveal 2015) y Caliptocephalella gayi Duméril & Bibron 1841 (Nova 2010). De esta manera, la conducta térmica se mantiene, independientemente de la temperatura de aclimatación a la cual son expuestos los individuos. Estas estrategias son apropiadas cuando los animales no necesitan invertir tiempo y energía seleccionando activamente microambientes (Huey & Slatkin 1976, Huey 1982), situación dada en condiciones de cautiverio ya que la temperatura del medio suele mantenerse constante y en ausencia de oportunidades para la termorregulación (Labra & Vidal 2003, Sanabria et al. 2011). Bajo la aclimatación a 20°C los machos se diferenciaron levemente con una media mayor de Tc que las hembras, lo que plantea que este comportamiento se asemeja con el de otros ectotermos juveniles de pequeño tamaño corporal, puesto que los machos, al ser más pequeños tienden a tener una temperatura corporal más alta que los individuos más grandes (Walguarnery et al. 2012, Zug et al. 2001), ya que individuos de menor tamaño intercambian energía térmica con el ambiente de forma más rápida, lo que aumenta la deshidratación y consecuentemente provoca un ascenso de la Tc (Zug et al. 2001, Sanabria et al. 2003, Sinervo et al. 2010). Sin embargo, no fue posible detectar la misma conducta con la Tc de campo y Tsel ya que no se evidenciaron diferencias significativas entre los sexos.
Los resultados hacen presumir la idea de que ambos sexos utilizan una amplia gama de recursos térmicos cuando estos están disponibles (mediante un gradiente térmico), sobre todo cuando la humedad relativa no es un recurso limitante, ya que durante la experimentación se mantuvo constante esta variable dentro del sistema para evitar que influyera al momento de seleccionar una temperatura. Cabe destacar que las medias de Tsel obtenidas en este estudio son superiores a lo descrito previamente por la literatura para esta especie (Iturra-Cid 2010, Ruiz-Aravena et al. 2014). Además no hubo un efecto significativo de la temperatura de aclimatación sobre este parámetro siendo coincidente con los resultados obtenidos por Ruiz-Aravena et al. 2014 en relación al efecto de la temperatura de aclimatación sobre la Tsel de una población P. thaul provenientes de un pequeño oasis en el desierto de Atacama.
Finalmente, el amplio rango de temperaturas seleccionadas por la especie se relaciona con los descrito por Bacigalupe y colaboradores (2018) y podría indicar que se trata de una especie generalista, lo que es común en ambientes heterogéneos (Stillman 2003), ya que la especie habita los medios con mayor variabilidad térmica, los cuales tienden a favorecer a los individuos que maximizan el rendimiento en un rango más amplio de temperaturas en comparación con ambientes más estables (Logan et al. 2014).
CONCLUSIÓN
P. thaul presentó una respuesta termoconformista en condiciones de campo y laboratorio, con una conducta principalmente tigmotérmica, en concordancia con la literatura. Las Tsel para cada sexo en P. thaul no exhibieron diferencias significativas asociadas al dimorfismo sexual presente en la especie (hembras de mayor masa-tamaño que los machos). Sin embargo, se evidencia una media sobre los 24°C, superior a lo descrito previamente por Iturra-Cid 2010 y Ruiz-Aravena et al. 2014. Ni la masa ni el tamaño asociados al sexo afectaron la termoconducta a nivel intersexual en P. thaul. Por último, las dos temperaturas de aclimatación en laboratorio (10°C y 20°C) no influyeron sobre las Tsel para la muestra.
