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INTRODUCCIÓN
Los bosques templados de Sudamérica, restringidos al sur de Chile (37°-55°S) y sectores adyacentes de Argentina, se caracterizan por tener pocas especies de anuros (Cei 1962). Formas (1979) señaló que la zona con menor concentración de anfibios se encuentra al sur del paralelo 50°S, llegando a esta zona solamente los anuros del género Bufo (refiriéndose a Nannophryne). Sin embargo, actualmente se conocen cuatro especies (Batrachyla antartandica, Chaltenobatrachus grandisonae, Nannophryne variegata y Pleurodema bufoninum), presentes en bosques y turberas al sur de dicho paralelo (Atalah & Sielfeld 1976; Formas & Pugín 1978; Ortiz & Iturra 2011; Correa et al. 2011; Ortiz 2015).
Nannophryne variegataGünther, 1870 es una especie endémica de los bosques australes de Chile y Argentina (Boulenger 1882; Cope 1890; Philippi 1902; Cei 1962) (Fig. 1a). Se caracteriza por ser uno de los anfibios con distribución más austral del mundo junto a B. antartandicaBarrio, 1967 (Úbeda et al. 2010). En Chile se distribuye desde la Región de la Araucanía hasta la Región de Magallanes y de la Antártica Chilena (Cei 1962). En Argentina ha sido descrito para las provincias de Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz (Berg 1897; Basso & Williams 1997; Úbeda 1998) y su distribución comprende las regiones ecológicas: Andina, Oceánica de influencia mediterránea, Oceánica temperada fría y Oceánica subantártica (Veloso & Navarro 1988). Estas últimas regiones se caracterizan por tener temperaturas medias anuales bajas, con constante precipitación y fuertes vientos (Hock 1967).
Esta especie es abundante localmente y generalista en la selección de hábitat (Díaz-Páez & Ortiz 2003; Úbeda et al. 2010) con una tendencia ecológica hacia los pequeños cuerpos de aguas someros y temporales (Formas 1981) y ha sido descrita como una especie típica de áreas preandinas y andinas cubiertas por bosque de Nothofagus (N. antarctica, N. dombeyi, N. pumilio) (Formas & Pugín 1978; Rabanal & Nuñez 2009). En el sector norte de su distribución, Capurro (1957) la encontró bajo troncos caídos en proceso de putrefacción y entre los arbustos que quedan en medio de los bosques de Araucaria imbricata (= A. araucana) que trepan sobre las primeras estribaciones de los Andes. En el sector sur de los bosques más australes es común encontrarla en montículos de musgos o bajo piedras y troncos caídos, frecuentemente asociada a la comunidad de turberas y tundra magallánica (Fig. 1b, 1c) (Díaz-Páez et al. 2002; Ortiz 2015).
En el extremo sur de la distribución en Chile, han sido descritos muy pocos registros debido a que existen extensos territorios continentales e insulares inaccesibles y aún inexplorados (Díaz Páez et al. 2002; Díaz & Young 2004; Ortiz & Iturra 2011; Ortiz 2015). Pese a esto, la especie ha sido reportada a través de informes técnicos en la Reserva Nacional Lago Cochrane (= Tamango) (Saucedo 2004), Reserva Nacional Las Guaitecas (Díaz-Páez et al. 2002), Reserva Nacional Katalalixar (Díaz & Young 2004) y cuencas de los ríos Baker y Pascua (Ortiz et al. 2007). El registro más austral en Chile corresponde a Isthmus Bay, en la provincia de Última Esperanza (52°10’46’’; 73°40’30’’) (Ohlin 1896) y en Argentina en las costas del Lago del Desierto y Río de las Vueltas (Basso & Williams 1997).
El objetivo de este trabajo es informar sobre nuevos registros de distribución de N. variegata en el sur de Chile y Argentina y compilar todos los registros reportados en la literatura y Museos, con la finalidad de describir su real rango de distribución, las características de los hábitats que ocupa y la representación en áreas protegidas de ambos países.
METODOLOGÍA
Para la recopilación de las localidades donde ha sido encontrada N. variegata, se consideraron los registros de las colecciones herpetológicas del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC) (los que corresponden a los nuevos registros), Field Museum of Natural History (FMNH), Ex Centro Nacional de Investigaciones Iológicas (Ex CENAI, actualmente en MACN), Fundación Miguel Lillo (FML), Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN), Museo de La Plata (MLP) y de la Colección Plan Inventario (Parques Nacionales Lanín y Nahuel Huapi) para la Administración de Parques Nacionales, Bariloche (PI), las que fueron complementadas con aquellas localidades obtenidas de la literatura y con observaciones personales de los autores (Tabla 1). Para la determinación de las coordenadas geográficas de las localidades obtenidas de la literatura se realizó una aproximación a los posibles lugares señalados en el texto. Para las localidades de Museos se utilizaron las coordenadas indicadas en las fichas de recolección. Las nuevas localidades aportadas por los autores fueron calculadas con GPS en el terreno.
Las coordenadas geográficas fueron proyectadas sobre un mapa mediante el programa Arcmap (ESRI 2011; ArcGIS Desktop: Release 10. Redlands CA: Environmental Systems Research Institute) (Fig. 2). Además, se construyó un mapa con las áreas silvestres protegidas del estado de Chile (SNASPE) y los parques nacionales de Argentina, con la finalidad de visualizar la representatividad de su distribución en estas áreas (Fig. 3). Las coberturas fueron descargadas desde http://www.ide.cl para Chile y obtenidas desde la Dirección Regional Patagonia Norte de la Administración de Parques Nacionales para Argentina.
RESULTADOS
DISTRIBUCIÓN
Nannophryne variegata se distribuye en el sur de Chile y Argentina, a lo largo de una extensa franja del bosque templado austral a ambos lados de la cordillera de los Andes. A lo largo de este amplio rango latitudinal de distribución, N. variegata habita diferentes ambientes que comprenden asociaciones boscosas húmedas (Fig. 1b), turberas, tundra magallánica (Fig. 1c y 1d) y ambientes altoandinos vecinos. Estos registros abarcan un rango latitudinal de distribución desde 37°28’ hasta los 52°10’ latitud Sur (Fig. 2).
En la vertiente occidental de la cordillera de los Andes, en territorio chileno, N. variegata en su distribución norte se encuentra en asociaciones boscosas de robles (Nothofagus), araucarias (Araucaria) y humedales montanos (mallines) rodeados de bosque de alerce (Fitzroya cupressoides). En el sur prefiere matorrales con predominio de ciprés de las Guaitecas (Pilgerodendron uviferum) o turberas y tundra magallánica. En la vertiente oriental de la cordillera de los Andes, en territorio argentino, habita distintos tipos de asociaciones boscosas dominadas por especies de Nothofagus como coihue (N. dombeyi), raulí (N. alpina), roble pellín (N. oblicua) y coihue de Magallanes (N. betuloides), que pueden contener otras especies arbóreas como araucaria y alerce.
FIGURA 1 Nannophryne variegata y algunos hábitats donde se encuentra. 1a Ejemplar adulto; 1b Bosque de Nothofagus; 1c, 1d y 1e Turberas y tundra magallánica; 1f Pozón con larvas. / Nannophryne variegata and its habitats. 1a Adult specimen; 1b Nothofagus Forest; 1c, 1d and 1e Magellan tundra and peat bogs; 1f Pool with larvae.
Las poblaciones más orientales de la especie se encuentran en territorio argentino, a partir de los 71º Oeste, en el límite oriental del bosque de lenga (N. pumilio), principalmente en los Parques Nacionales Lanín y Nahuel Huapi y las poblaciones más occidentales se encuentran en territorio chileno hasta los 75º de longitud Oeste en Isla Esmeralda, provincia de Última Esperanza, caracterizada por poseer una vegetación de tipo turbal.
En cuanto a la distribución altitudinal, la especie se distribuye desde el nivel del mar hasta los 2200 m s.n.m., abarcando diferentes pisos altitudinales de bosque y humedales altoandinos por encima y próximos al límite superior del bosque de lenga.
HÁBITATS
Dentro de la variedad de ambientes boscosos, la especie utiliza como hábitats reproductivos aguas quietas (o con muy poca corriente), someras y soleadas, tales como charcas, pequeñas lagunas, pozas dentro de turberas y mallines y humedales altoandinos (Fig. 1e). Además, puede utilizar sectores de aguas quietas en nacientes de arroyos de montaña. La reproducción se realiza en las pozas que quedan entre los cojines de Sphagnum, en pozones presentes sobre sustratos rocosos rodeados de turba o en áreas anegadas formadas por el derretimiento de la nieve en ambientes de alta montaña (Fig. 1f).
En sus hábitats reproductivos, los renacuajos de N. variegata pueden ser sintópicos con los de B. antartandica (Ortiz obs. pers.) y los de Pleurodema thaul (Formas & Pugín 1978). En el sur de su distribución pueden cohabitar con los renacuajos de Ch. grandisonae.
REPRESENTATIVIDAD EN ÁREAS PROTEGIDAS
El área de distribución de N. variegata está bien representada en áreas silvestres protegidas del estado (SNASPE) en Chile y en parques y reservas nacionales y otras áreas naturales protegidas de Argentina (Tabla 1 y Fig. 3). En Chile, N. variegata se encuentra en seis Parques Nacionales (Laguna del Laja, Los Paraguas (=Conguillío), Vicente Pérez Rosales, Alerce Andino, Laguna San Rafael y Bernardo O’Higgins), además, posiblemente en Torres del Paine (Markham 1971) y en tres Reservas Nacionales (Las Guaitecas, Lago Cochrane (= Tamango) y Katalalixar). En territorio argentino, N. variegata se ha reportado en los Parques Nacionales Lanín, Nahuel Huapi, Los Alerces, Perito Moreno y Los Glaciares y en el Parque Provincial Copahue.
DISCUSIÓN
La especie fue descrita por Günther (1870) a partir de ejemplares recolectados en tres localidades del oeste de la Patagonia, Puerto Bueno (51°00’S; 74°18’O), Puerto Grappler (49°24’S; 74°19’O) y Puerto Edén (49°09’S; 74°27’O), pero según Cei (1962), su terra típica correspondería a Puerto Bueno (Magallanes, Chile). Donoso-Barros (1974) indicó que en territorio chileno la localidad más septentrional de N. variegata sería la Sierra Velluda, sector Los Barros en el Parque Nacional Laguna del Laja. Sin embargo, esto no ha podido ser corroborado por diversos investigadores que han inspeccionado dicha área. Formas & Pugín (1978) mencionan que la localidad más al norte encontrada en Chile correspondería a las cercanías del volcán Llaima (Provincia de Cautín) (38°41’S; 71°43’O) donde la especie estaría asociada a una laguna permanente, que se cubre con nieve durante el invierno y donde dominan N. pumilio, A. araucana, Maytenus distichia (chaurilla), Drimys winteri (canelo), Ribes sp., Agrostis sp. y Juncus procerus (junquillo). Registros posteriores confirman su presencia en el Parque Nacional Los Paraguas (= Conguillío) (38°40’S; 71°39’O) (Pugín & Garrido 1981) y en las cercanías de Liucura, próximo a la Reserva Nacional Alto Biobío (Ortiz, obs. pers.) (38°45’S; 70°58’O). Sin embargo, en la colección del Field Museum of Natural History de Chicago se encuentran ejemplares recolectados al norte de estas localidades, en la cordillera de Pemehue (38°09’S; 71°40’O) y en Termas de Tolhuaca (38°14’S; 71°43’O).
Por otra parte, el registro publicado más austral de presencia de esta especie corresponde a la localidad de Isthmus Bay (52°10’S; 73°40’O) en la provincia de Última Esperanza, Chile (Ohlin 1896). De esta manera N. variegata, junto con las especies simpátricas B. antartandica, reportada hasta los 51°31’S, 74° 55’O en Isla Virtudes, Región de Magallanes (Atalah & Sielfeld 1976), P. bufoninum al suroeste de Punta Arenas (53º24’S; 71º29’O) (Úbeda et al. 2010) y Ch. grandisonae en el Parque Marino Francisco Coloane (53º21’S; 72 º37’O) (Ortiz 2015), son las especies de anuros más australes de Chile y del mundo.
Con respecto a su representatividad en Argentina, sus límites de distribución estarían dados por el Parque Provincial Copahue (37°51’S; 71°04’O) en la provincia de Neuquén (Martín 1988) en el norte, mientras que, en el sur, por la localidad de Chorrillo del Salto (49°17’57” S; 72°54’14” O) en el Parque Nacional Glaciares, provincia de Santa Cruz (Corvalán 2011). Los nuevos registros de distribución oriental corresponden al Parque Nacional Nahuel Huapi y al área de Lago del Desierto (C. Úbeda, obs. pers.) (Tabla 1).
Como se observa en la Figura 2, N. variegata no presenta distribución continua, con la existencia de un vacío de información entre las latitudes de 42º y 45°S. Esta discontinuidad de registros por el lado occidental puede deberse a falta de exploración en las provincias de Palena, Coyhaique y General Carrera, las que se caracterizan por tener un clima templado lluvioso con temperaturas moderadas a bajas sin grandes variaciones a lo largo del año (di Castri & Hajek 1976), lo que permitiría la presencia de esta especie. Además, se debe considerar que las características del paisaje han sido modeladas a través de los cambios climáticos y geomorfológicos ocurridos durante fines del Terciario y comienzos del Cuaternario (Dollenz 1995; Thorson 1999; McCulloch et al. 2000; Villagrán et al. 2004). Las glaciaciones cíclicas ocurridas en el pasado (Rabassa et al. 2005) han modelado el escenario actual, donde los recurrentes avances y retrocesos de los glaciares provocaron el descenso de la temperatura y un aumento de precipitaciones (Pisano 1997), generando condiciones que permiten suponer un aumento en la disponibilidad de hábitat. Esta situación supondría que N. variegata se encontraría en áreas aún poco exploradas que fueron directamente afectadas por las glaciaciones.
FIGURA 2 Distribución geográfica de Nannophryne variegata en Chile y Argentina. Los círculos amarillos representan las localidades obtenidas desde la literatura y ejemplares de Museos. Los círculos rojos representan nuevas localidades muestreadas en Chile; los círculos celestes representan observaciones personales de los autores. / Geographical distribution of Nannophryne variegata in Chile and Argentina. The yellow circle represents localities obtained from literature and Museum samples. The red circles represent new localities sampled in Chile; the light blue circles represent personal observations of the authors.
Por la amplia distribución latitudinal que presenta la especie, así como por el gran número de poblaciones observadas, N. variegata ha sido categorizada como especie de Preocupación Menor tanto por el Ministerio del Medio Ambiente de Chile (D.S. nº 41 del año 2011) como por la IUCN (Úbeda et al. 2010). En Argentina se ha categorizado como No Amenazada (Resolución 1055/13, Ex Secretaría de Ambiente Humano y Desarrollo Sustentable). De acuerdo a estos nuevos registros, se considera mantener esta categoría de conservación debido a que, de un total de 132 registros, más de 75 se encuentran dentro de áreas protegidas, a lo que se debe agregar la lejanía de su distribución de centros urbanos.
FIGURA 3 Representatividad de Nannophryne variegata en las áreas protegidas de Chile (SNASPE) y parques nacionales de Argentina. La superficie verde representa las áreas protegidas en Chile y parques nacionales en Argentina. / Representation of the distribution of Nannophryne variegata in protected areas of Chile and Argentina. The green surface represents the protected areas in Chile and the national parks in Argentina.
TABLA 1 Coordenadas geográficas de la distribución de Nannophryne variegata en Chile y Argentina, ordenadas de norte a sur. Acrónimos utilizados: MZUC: Museo Zoología Universidad de Concepción; Instituto de la Patagonia (IP); FMNH: Field Museum of Natural History; Ex CENAI: Ex Centro Nacional de Investigaciones Iológicas (actualmente en MACN); FML: Fundación Miguel Lillo; MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales; MLP: Museo de La Plata; PI: Colección Plan Inventario (Parques Nacionales Lanín y Nahuel Huapi) Administración de Parques Nacionales, Bariloche. / Geographical coordinates of the distribution of Nannophryne variegata in Chile and Argentina. Acronyms used MZUC: Museo Zoología Universidad de Concepción; Instituto de la Patagonia (IP); FMNH: Field Museum of Natural History; Ex CENAI: Ex Centro Nacional de Investigaciones Iológicas (currently in MACN); FML: Fundación Miguel Lillo; MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales; MLP: Museo de La Plata; PI: Colección Plan Inventario (Parques Nacionales Lanín y Nahuel Huapi) Administración de Parques Nacionales, Bariloche.
