INTRODUCCIÓN

La papa (Solanum tuberosum L.) es el cultivo alimenticio no cereal más consumido del mun do y está clasificado como el cuarto cultivo más importante después del arroz, el trigo y el maíz (^{Zhang et al., 2017}). El aumento de la conciencia sobre la salud del corazón y la prevención de en fermedades ha llevado a los consumidores a ele gir alimentos más proactivos (^{Bach et al., 2012}). Los tubérculos con pulpa pigmentada presentan diferentes colores de pulpa (violeta, rojo, azul, negro, crema y bicolor). Aquellas variedades pig mentadas tienen un elevado contenido de vitami na C y antocianinas naturales, las cuales tienen propiedades antioxidantes, que poseen beneficios potenciales para la salud (^{Landrum et al., 2001}). Además, le confieren mecanismos de defensa contra la acción de los radicales libres de oxígeno (ROS) que generan problemas de estrés oxidativo, provocando así, enfermedades cancerígenas, cardiovasculares, entre otras (^{Imeh y Khokhar, 2002}; ^{Cano y Arnao, 2004}).

La interacción genotipo x ambiente (IGA), se refiere a la respuesta diferencial de los genotipos evaluados en diferentes condiciones ambientales (^{Tonk et al., 2011}). Es un fenómeno complejo, ya que involucra condiciones ambientales (agroeco-lógicas, climáticas y agronómicas) y todos los factores fisiológicos y genéticos que determinan el crecimiento y desarrollo de las plantas (^{Mohammadi et al., 2016}). Es así que el amplio rango de ambientes climáticos y edáficos en los que se cultivan, pueden provocar respuestas diferencia les del comportamiento de los genotipos en los diferentes ambientes como resultado de la IGA (^{Abbott y Pistorale, 2011}).

En el mejoramiento genético de plantas, el estudio de la IGA es esencial para la eficiencia del proceso selectivo, debido a que la mayoría de los caracteres de importancia agronómica son de he rencia cuantitativa, como el rendimiento, el cual es un carácter que presenta distribución continúa, posee herencia poligénica y es muy influenciado por las variaciones del ambiente (Chaves, 2001, citado por ^{Abbott y Pistorale, 2011}).

La magnitud de la IGA del rendimiento es un resultado combinado de los efectos del genotipo, el medio ambiente y la IGA, siendo el genotipo y la IGA los más relevantes para la evaluación de variedades y la identificación de mega-ambientes (^{Yan et al., 2000}). Al analizar la IGA, este permi te reportar información necesaria para identifi car genotipos estables de alto rendimiento y con rasgos deseables, para recomendar estos nuevos genotipos para su liberación como variedad co mercial (^{Lule et al., 2015}).

La baja productividad del cultivo de papa podría atribuirse principalmente a la falta de varie dades estables de alto rendimiento y adaptables a los ambientes adversos, a las malas prácticas de manejo y otros factores bióticos y abióticos (Bezawuletaw et al., 2006, citado por ^{Lule et al., 2015}). Además, los agricultores necesitan varie dades que muestren un alto rendimiento, sin em bargo, la limitante en la selección de variedades es la alta IGA del rendimiento. Para superar el problema de IGA, los ensayos generalmente se llevan a cabo en varias localidades y años, para garantizar que los genotipos seleccionados tengan un rendimiento alto y estable en una amplia gama de ambientes (^{Gedif y Yigzaw, 2014}).

El análisis de IGA se realiza utilizando diferentes métodos estadísticos, entre ellos, el más utilizado en la actualidad es el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa AMMI, el cual demostró ser una herramienta estadística valiosa (^{Affleck et al., 2011}). El modelo permite la interpretación del efecto de la IGA en los ensayos de evaluación, siendo estos ensayos las que proporcionan información esencial para seleccionar y recomendar variedades estables (^{Yan y Tinker, 2006}; ^{Asnake et al., 2013}).

El modelo AMMI combina el análisis de varianza (ANDEVA), que estudia el efecto de los genotipos y el medio ambiente, con el análisis de componentes principales, que estudia el efecto de la IGA, de forma multivariada y permite vi sualizar el comportamiento de los genotipos y ambientes de evaluación mediante el gráfico bi-plot (^{Vargas y Crossa, 2000}). Entonces los com ponentes principales obtenidos por el AMMI y el biplot ayudan a los fitomejoradores a explicar la IGA permitiendo identificar y seleccionar genoti pos prometedores que rinden mejor en términos de potencial de rendimiento, además de poseer un rendimiento estable bajo condiciones ambien tales específicas (^{Adebola et al., 2013}). Teniendo en cuenta que para elegir genotipos superiores, debe existir una baja o mínima IGA (^{Cotes et al., 2002}). Es decir, los genotipos con valores cercanos al origen del primer componente principal en el gráfico biplot, presentan una baja interacción con los ambientes evaluados, siendo los más estables y al alejarse del origen su interacción con los am bientes es mayor (^{Yan et al., 2000}).

Por lo tanto, los fitomejoradores se preocupan principalmente por las variedades estables y de alto rendimiento, ya que el desarrollo de varieda des es un esfuerzo que lleva mucho tiempo. Sien do nuestro principal interés desarrollar y obtener nuevas variedades de papa con alto potencial de rendimiento (^{Cotes et al., 2002}).

El objetivo de este estudio fue estimar la magnitud de IGA para el rendimiento de tubérculos de clones avanzados de papa y seleccionar los clones con mayor estabilidad de rendimiento de tubérculos con pulpa pigmentada en Cutervo, Perú.

MATERIALES Y MÉTODOS

La presente investigación se desarrolló en las zonas productoras de papa en la provincia de Cutervo, Cajamarca, ubicada a 6°22'53" de Latitud Sur y 78°49'06" de Longitud Oeste, a una altitud de 2.617 msnm, Perú. La evaluación del material experimental se realizó en la localidad de Chaquil durante dos años (2015-2016 y 2016-2017) y en la localidad de Huichud durante dos años (2015 2016 y 2016-2017). Cabe resaltar que cada ensayo realizado en una localidad y año representó un ambiente de evaluación, lo cual generó un total de cuatro ambientes evaluados.

En cada ambiente se realizó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La parcela experimental fue de 30 plantas (3 surcos de 10 plantas cada uno), siendo considerado el surco central para las evaluaciones. El distanciamiento entre surcos y entre plan tas fue de 1 metro x 30 cm, respectivamente.

Material vegetal

Se evaluaron catorce genotipos avanzados mejorados de pulpa pigmentada procedentes del Centro Internacional de la Papa (CIP): "CIP 302281.17 (Clon1), CIP 302298.44 (Clon2), CIP

302295.32 (Clon3), CIP 302285.27 (Clon4), CIP 302281.52 (Clon5), CIP 302290.13 (Clon6), CIP 302288.14 (Clon7), CIP 302297.35 (Clon8), CIP 302286.13 (Clon9), CIP 302288.39 (Clon10), CIP 302281.39 (Clon11), CIP 302304.15 (Clon12), CIP 302298.42 (Clon13), CIP 302284.17 (Clon14)" y dos variedades comerciales 'Amarilis INIA (VC15)' y 'Canchan INIA (VC16)'.

Análisis estadístico

En cada experimento se realizó el respectivo análisis de variancia y las medias fueron compa radas por la prueba de Tukey a un nivel de 5% de probabilidad. El modelo aditivo lineal a emplear fue:

Yijk = μ + βi + Tj + Eij

dónde: Yijk = ijk-ésima observación del i-ésimo bloque; el j-ésima variedad y K-ésimo nivel, μ = media general, βi = efecto i-ésima de bloque, Tj = efecto j-ésimo tratamiento, Eijk = efecto aleatorio del error.

Para el análisis de estabilidad fenotípica se uti lizó el Modelo de efectos principales aditivos e in teracción multiplicativa (Modelo AMMI), el cual explica inicialmente los efectos principales de ge notipos y ambientes mediante un análisis de varianza convencional y posteriormente describe la parte no aditiva correspondiente a la IGA por me dio de un análisis multivariado de componentes principales (CPl, CP2, CPn). A partir del primer componente principal y el resto de los componen tes, en caso de representar un porcentaje acepta ble de la interacción, el modelo AMMI genera un gráfico de dos dimensiones (biplot), en el que se pueden observar las diferencias entre ambientes, el grado de interacción de los genotipos con el ambiente, la estabilidad y las adaptaciones espe cíficas de algunos genotipos a determinados am bientes (^{Vargas y Crossa, 2000}). El modelo AMMI se analizó mediante el programa propuesto por Vargas y Crossa (2000) quienes forman parte del modelo de ^{Zobel (1988}), que será representado mediante la siguiente fórmula matemática:

dónde: Yij = es el rendimiento del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente, Los parámetros aditivos son: μ = media genera; Gi = Efecto del i-ésimo genotipo; σj = Efecto del j-ésimo ambiente; λk = Valor propio del componente principal K, αij * ɣjk = Valor del componente principal k de genotipo y localidad; Ɛij = Error experimental.

El análisis estadístico combinado y AMMI fueron realizados con el paquete estadístico SAS

(2003).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de varianza de AMMI

El análisis de varianza de efectos principales y aditivos (AMMI) para la fuente de genotipos, ambientes y la IGA fueron altamente significativas (P < 0,001) (Tabla 1). Este resultado indica la presencia de variación sustancial entre los clones sobre los ambientes donde se desarrollan (^{Maharana, 2017}). Resultados similares concuerdan con los obtenidos por ^{Gedif y Yigzaw (2014}), quienes evaluando el efecto de la IGA para la estabilidad de rendimiento de ocho clones avanzados de papa, lograron detectar diferencias para los efectos principales de genotipos, ambientes y la IGA.

Los resultados también mostraron que el 60,82% suma de cuadrados total del rendimiento de tubérculos (g plant^-1) fue atribuible por el efecto de la IGA, seguido por el efecto genético y ambiental los cuales explicaron 13,15% y 26,03% de la variación total de la suma de cuadrados, respectivamente. La mayor parte de la suma de cuadrados total es aportada por la IGA, lo que implica que el rendimiento está influenciado por factores genéticos, factores ambientales y principalmente por su interacción (^{Affleck et al., 2011}; ^{Adebola et al., 2013}). Los resultados obtenidos fueron similares con los obtenidos por ^{Muthoni et al. (2015}) quienes, evaluando el efecto de la IGA y estabilidad de rendimiento de 48 familias de papa, mostraron que la contribución del efecto de la IGA a la variación del rendimiento fue del 43,42 %, mientras que la de genotipos fue del 33,15 % y los ambientes del 23,43%. Los resultados también concuerdan con ^{Iragaba (2014}), quien evaluando la estabilidad de rendimiento de once clones avanzados de papa, encontró que el efecto de la IGA superó a los efectos del genoti po y del ambiente en la suma de cuadrados de la varianza total.

La prueba de promedios de Tukey al 5% para el análisis AMMI (Tabla 2) encontró que existe suficiente evidencia estadística, para afirmar que la constitución genética de cada genotipo influye en el rendimiento. Así también, el efecto que tiene el medio ambiente en la variación de estos genotipos debido al carácter poligénico que rige esta característica. Esta prueba estableció tres rangos de significación estadística, compartiendo el primer rango; se encontraron ocho genotipos: CIP 302281.17, CIP 302298.44 a CIP 302304.15 que sobresalen con mayor rendimiento, con promedios de 1.124,54, 1.115,62, a 980,54 g planta^-1. En el segundo grupo se ubicaron los genotipos: CIP 302295.32 y Canchan INIA con promedios que oscilan entre 959,86 y 879,23 g planta^-1. En el último rango se encontraron cuatro genotipos: CIP 302286.13 con 879,06 g planta^-1 al CIP 302281.39 con 787,40 g planta^-1, respetivamente.

Análisis de estabilidad

Los resultados de los análisis de estabilidad se presentan en la Tabla 1 y Fig. 1. Al descomponer la suma de cuadrados de la IGA en componentes principales (CP); se constató que los dos primeros ejes fueron altamente significativos (P < 0,001), los cuales explicaron 84,19% de la variabilidad total de la IGA. El primer eje del componente principal (CP1) explicó el 45,58% de la suma de cuadrados de IGA, mientras que el segundo eje de componente principal (CP2) solo explicó el 38,61% de la suma de cuadrados de IGA. Por lo que el CP1 constituye un parámetro válido para el análisis de estabilidad del rendimiento de tubérculos (g planta^-1). Resultado similar fue obtenido por ^{Salomón et al. (2015}), quienes analizando la IGA de trece progenies de papa y tres cultivares testigos, indicaron que la partición de IGA a través del análisis AMMI mostró que el CP1 y CP2 representaron el 44,17 % y el 25,83 % de la suma de cuadrados de IGA, respectivamente, lo que explica un total de variación del 70,00 %.

En la Tabla 2 se presentan los valores escalares de los componentes principales y la media para cada ambiente y genotipo, el signo y la magnitud del valor indican la interacción y el sentido de la misma, mostrándose en la Fig. 1. En la represen tación de los efectos de la IGA (Fig.1), los geno tipos que tienen puntajes de CP1 > 0, tienden a dar un rendimiento promedio más alto y los que tienen puntajes de CP1 < 0, se identificaron como de menor rendimiento (^{Yan y Tinker, 2006}). Los genotipos que reportan valores cercanos al origen del CP1, tienen menor magnitud en la interacción. Así los genotipos cercanos al origen son los más estables, y al alejarse de éste, su comporta miento es más variable (Yan et al., 2000).

Los clones Clon13, Clon8, Clon7, Clon12, Clon6, Clon15, Clon4, Clon13, Clon2 y Clon1 se identificaron como de alto rendimiento (CP1 > 0), mientras Clon5, Clon9, Clon16, Clon14, Clon10 y Clon11 como clones de bajo rendimiento (CP1 < 0) (Fig. 1).

El "biplot" de la Fig. 1 muestra a los clones CIP 302295.32 (Clon3), CIP 302304.15 (Clon 12) y Amarilis INIA (VC15) con valores cercanos al origen, indicando una baja IGA y con rendimiento superior a la media general, mostrando mayor estabilidad de rendimiento en los ambientes evaluados. Los clones CIP 302281.17 (Clon1) y CIP 302298.44 (Clon2) presentaron los rendimientos más altos, pero tuvieron mayor interacción con los ambientes evaluados. El clon CIP 302281.52 (Clon 5), CIP 302281.39 (Clon11) y CIP 302288.39 (Clon10) mostraron una alta IGA y un rendimien to inferior a la media general.

La nueva variedad desarrollada debe tener una amplia estabilidad de rendimiento en una amplia gama de ambientes, además de un alto potencial de rendimiento (^{Adebola et al., 2013}; ^{Mohammadi et al., 2016}). Siendo el clon CIP 302295.32 con 959,86 g planta-1, el que registró mayor estabilidad y buen rendimiento en los ambientes evaluados.

El biplot ayuda a visualizar el comportamiento de la IGA, a través de la longitud de los vectores, que tienen la capacidad de discriminación de los ambientes (Yan y Tinker, 2006).

El ambiente 4 (A-4) presentó un valor bajo en el CP1 y mostró rendimiento superior a la media general, mientras que el ambiente 1 (A-1) detectó valores bajos en el CP1, pero el rendimiento fue menor a la media general. En tanto, el ambiente 3 (A-3) mostró valores altos en el CP1 y rendimiento superior a la media general, sin embargo, el ambiente 2(A-2) presentó alto valor en el CPI y rendimientos inferiores a la media general. Siendo estos ambientes los que mejor discriminaron a los clones en la evaluación, en cambio los ambientes A-1 y A-4 no discriminaron bien entre clones.

El mejor genotipo para el ambiente A-1 fue el clon CIP 302295.32, para el A-2 el CIP 302281.52, en tanto los altos rendimientos obtenidos en la localidad de Chaquil (A-1 y A-2) fueron resultado de los elementos climáticos apropiados para el desarrollo del cultivo, así como la precipitación pluvial con una buena distribución de lluvia durante el crecimiento y desarrollo de la planta, temperaturas bajas pero soportables por los genotipos, lo que permitió una eficiente fotosíntesis y distribución de fotosintatos lo que generó un aumento del número de gránulos de almidón como consecuencia alta producción. No obstante, que dichos suelos presentaron buena fertilidad, apropiada materia orgánica y pH casi neutral, ^e(end o factores que influyeron en la respuesta positiva del genotipo.

En la localidad de Huichud (A-3 y A-4), las intensas precipitaciones pluviales durante el periodo lluvioso, permitió una buena humedad del suelo, incluyendo también temperaturas óptimas lo que permitió un buen desarrollo de la planta, cabe resaltar que en el A-1 se presentó una helada (baja temperatura por debajo de la temperatura mínima anual) en el mes de junio lo que originó un bajo rendimiento de algunos genotipos, sin embargo, un buen número de genotipos presentaron buena producción de tubérculos. Aunado a la anterior, aquel suelo presentó buena fertilidad, apropiada materia orgánica y pH casi neutral, siendo factores que influyeron en la respuesta po sitiva del genotipo.

^{Bonierbale etal.(2004}),mencionan que el desarrollo de genotipos que muestran adaptación a ambientes heterogéneos teniendo diferencias en altitud, precipitación, temperatura y tipo de suelo que predominan entre ambientes, llegan a obtener mayor estabilidad en ambientes marginales lo cual permite reducir la cantidad de insumos usados en el proceso productivo.

CONCLUSIONES

La contribución de la IGA a la variación total del rendimiento es de 60,82 %, mientras que el efecto del genotipo es de 26,03 % y el ambiente 13,15 %.

Al particionar la IGA en CP, los primeros dos CP explican el 84,19 % de la variabilidad total causada por la IGA. De los cuales, el CP1 y CP2 representan el 45,58 % y 38,61 %, respectivamente.

El rendimiento promedio y la estabilidad del biplot de los clones probados en los ambientes de prueba indican que CIP 302295.32 (Clon3), CIP 302304.15 (V-12) y la variedad comercial Amarilis INIA(V-15) tienen un rendimiento superiora la media general, como también mayor estabilidad.

Por lo tanto, en base en el alto potencial de rendimiento y la estabilidad en los ambientes de prueba, se concluye que el clon CIP 302295.32 (V-3) es el mejor clon para los ambientes de evaluación.